Нижчою нервовою діяльністю



Скачати 469.17 Kb.
Дата конвертації11.05.2017
Розмір469.17 Kb.
ТипЛекція

Лекція 6

Поняття про нижчу і вищу нервову діяльність.
Діяльність нервової системи умовно можна поділити на нижчу й вищу.

Нижчою нервовою діяльністю забезпечується реагування організму на дію подразників зовнішнього і внутрішнього середовищ — узгоджена діяльність окремих частин тіла, саморегуляція внутрішнього середовища(функція нервової системи, спрямована на регуляцію життєдіяльності органів та систем, обʼєднання їх у єдиний організм). Механізми нижчої рефлекторної регуляції функцій запрограмовані генетично.

Вища нервова діяльність (ВНД) є індивідуально набутою в процесі життя, це розумова (інтелектуальна) і довільна рухова діяльність. Вона пов'язана з функцією вищих відділів ЦНС, корою великих півкуль і підкірковими утвореннями. ВНД забезпечує різноманітні акти поведінки людини і взаємодію організму з зовнішнім середовищем. І.П.Павлов ставив знак рівняння між поняттями "вища нервова діяльність'' і "поведінка". ВНД забезпечує доцільну поведінку, що полягає в запамʼятовуванні, тобто здатності здобувати індивідуальний досвід, що дає корисний пристосувальний результат. ЦНС, що організує поведінку застосовує для цього як уроджені так і набуті впродовж життя механізми: 1) уроджені(безумовні рефлекси) – інстинкти; 2) набуті (умовні рефлекси) + абстрактні розумові процеси. При формуванні поведінки в нервовій системі формуються різної складності нейронні ланцюги, які є основою розвитку різних рефлексів, мотивацій, емоцій і мислення.

Розрізняють природжені й набуті в процесі індивідуального розвитку форми поведінки. Вони спрямовані на збереження індивідуума та виду. ВНД здійснюється за рахунок двох нервових процесів збудження та гальмування. В основі ВНД лежить навчання. Навчанням називається відносно постійна зміна поведінки, яка являється результатом індивідуального досвіду. Навчання має місце лише в тому випадку,якщо воно приводить до зміни поведінки, а результати поведінки можуть як позитивні, так і негативні. Найбільш простими формами навчання являється привикання і сенситизація. Привиканням або габітуація, називається зниження відповіді нервової системи при повторній дії одного і того ж подразника. Сенситизація проявляється як стан підвищеної реактивності організму на дію стимулу, яка виникає при повторному його предʼявленні.
Нерозривний зв'язок відчуття й руху чітко визначений І.М.Сєченовим, що в "Рефлексах головного мозку" (1863) показав, що без зовнішнього чуттєвого подразнення неможливі психічна діяльність й її об'єктивне вираження - м'язовий рух.

Рухи бувають мимовільними — рефлекторними й довільними — цілеспрямованими. Мимовільні рухи входять у систему забезпечення безумовних рефлексів, мимовільні й довільні рухи спільно забезпечують умовні рефлекси, вироблювані на різні подразники.

Природжені форми поведінки – безумовні рефлекси, інстинкти, біологічні мотивації та емоції.

По І.П.Павлову ,жорстко закріплені,наслідувані прості й складні безумовні рефлекси (інстинкти) становлять нижчу нервову діяльність,а сукупність придбаних в процесі індивідуального навчання поведінкових реакцій й (в тому числі - умовних рефлексів ) - вищу нервову діяльність. Отже ,найважливіша складова поводження людини й тварин - інстинкти. Інстинкт – складний комплекс взаємозалежних рефлексів, що включає рухові й поведінкові реакції, властиві тварині певного виду , що виникають у відповідь на подразнення зовнішнього й внутрішнього середовища й перебігають на тлі високої збудливості нервових центрів, відповідальних за здійснення цих актів. Це доцільна пристосувальна діяльність, зумовлена вродженими механізмами - комплексом простих безумовних рефлексів, що включають цілісну реакцію всього організму. Інстинкти – це вроджено закріплений підсумок усього еволюційного шляху пройденого видом. Ці генетично закріплені програми не можуть і не повинні легко змінюватися під впливом непостійних зовнішніх впливів. Саме слово "інстинкт" у перекладі з латинського означає внутрішнє спонукання. Однак поряд зі спонуканням до якихось дій інстинктом стали називати й самі дії.

Німецький зоолог Циглер запропонував ряд критеріїв інстинктивної дії:

1. - спонукання й здатність до даної дії являється спадкоємною властивістю виду;

2. - дія не вимагає попереднього навчання;

3. - дія виконується однаково,стереотипно у всіх

нормальних представників даного виду;

4. - вона відповідає анатомо-фізіологічним особливостям й екологічним умовам перебування даного виду.

Для прояву того або іншого інстинкту необхідний ряд умов або факторів. До внутрішніх факторів варто віднести ендокринні зрушення в організмі. Наприклад,введення статевих гормонів лабораторним пацюкам викликає в них поява гніздобудівельного інстинкту навіть при відсутності вагітності. Однак у процесі еволюції у високоорганізованих тваринних роль гормонального компонента в регуляції статевого поводження знижується,а роль нервово-рефлекторних факторів зростає. В природних умовах для здійснення інстинкту крім внутрішніх факторів необхідні й зовнішні пускові стимули. Якщо зовнішні стимули відсутні (наприклад,особина протилежної статі,об'єкт для полювання й т д.),то спочатку запускається пошукова програма,і тільки у випадку її успішного здійснення реалізується властиво інстинкт. Таким чином,інстинкт розвивається у дві фази. Перша -попередня, пошукова. Вона найбільш пластична,мінлива,вимагає обліку конкретних умов обстановки й деякого індивідуального досвіду. Друга - завершальна, найбільш стабільна й жорстко фіксована в генотипі. Необхідно враховувати,що навіть при наявності внутрішніх і зовнішніх факторів інстинкт у вищих тварин й,особливо,у людини може й не проявлятися. Це пов'язане з тим,що нейронні ланцюги підкіркових структур, що запускають інстинкти, перебувають під досить сильним гальмівним впливом з боку кори,нашої свідомості,тобто ,використовуючи термінологію Фрейда,"заборонені".

Існує ряд класифікацій інстинктів тварин і людей. Однією з найбільш повних можна вважати класифікацію,запропоновану П.В.Симоновим (1986). Відповідно до даної класифікації,розрізняють три групи інстинктів або безумовних рефлексів:

1. Вітальні (життєві). Інстинкти даної групи забезпечують збереження життя індивідуума. Для них характерні наступні ознаки:

а) незадоволення відповідної потреби веде до загибелі особи;

б) для задоволення тієї або іншої потреби не потрібна ніяка інша особа даного виду.

До вітальних інстинктів відносять:

- харчовий ,

- питний ,

- оборонний,агресивний

- регуляції сну-бадьорості (пильнування),

- рефлекс економії сил.

2. Зоосоціальні- видові (рольові). Рефлекси даної групи виникають тільки при взаємодії з особинами свого виду. До них відносять:

-статевий,

- батьківський,

- рефлекс емоційного резонансу (співпереживання),

- територіальний ,

- ієрархічний (рефлекси домінування або підпорядкування).

3. Рефлекси саморозвитку (задоволення ідеальних потреб).

Дані рефлекси не пов'язані з індивідуальною або видовою

адаптацією до існуючої ситуації. Вони звернені в майбутнє. Ці рефлекси не можуть бути виведені з інших потреб,розглянутих у попередніх групах;це самостійні рефлекси. До рефлексів саморозвитку відносять:

- дослідницький

- імітаційний й ігровий

- рефлекс подолання (опору,волі ). Дослідницький інстинкт формує постійний сенсорний,інформаційний "голод" (згадаємо вимогу хліба й видовищ у Римі),який визначає постійний пошук інформації як фактор розвитку нервової системи. Більша роль в еволюції належить рефлексу подолання або волі. На існування цього рефлексу вперше вказав І.П.Павлов. Без рефлексу волі було б неможливо домагатися задоволення тієї або іншої потреби при наявності зовнішніх перешкод. Воля до подолання перешкод,прагнення до вільного прояву різних форм поводження,до досягнення поставленої мети,безсумнівно,з'явилася корисною для індивідуума й виду реакцією,і тому закріпилась спадково.

Всі розглянуті інстинкти не тільки сприяють самозбереженню або збереженню виду ,але і є мотиваційною основою матеріальних,емоційних й інформаційних потреб людини. У цьому зв'язку І.П.Павлов писав:"Немає ніякого сумніву,що систематичне вивчення фонду природжених реакцій тварини надзвичайно буде сприяти розумінню нас самих і розвитку в нас здатності до особистого самоуправління." .



Безумовні й умовні рефлекси

Безумовні рефлекси — індивідуальні й видові, генетично закріплені, здійснювані за участю центральної нервової системи стереотипні реакції організму на зовнішні й внутрішні подразники (стимули). До безумовних рефлексів відносяться, наприклад, виділення шлункового соку при потраплянні їжі в рот, відсмикування руки при больовому подразненні, пиття рідини при зміні кислотно-лужної рівноваги в організмі, миготіння при влученні повітря в око й т.д. Основною ознакою безумовного рефлексу жорстка вроджена рефлекторна дуга. У таблиці 1 представлені безумовні рефлекси різного ступеня складності.

Таблиця 1 Безумовні рефлекси

Тип

рефлексу


Назва по функції

Призначення

Структури мозку, подразнення або руйнування яких помітно впливає на рефлекс

Індивідуальні рефлекси

Питний Харчовий Агресивний Оборонний

Рефлекси самозбереження

Латеральний і медіальний гіпоталамус, гіпофіз, центральна сіра речовина навколо сільвієвого водопроводу, мигдалина




Дослідницький Ігровий Імітаційний Волі (подолання)

Рефлекси саморозвитку

Ядра мигдалеподібного комплексу, гіпокамп, лобова кора

Видові рефлекси

Статевий

Батьківський Територіальний Ієрархічний



Рефлекси збереження виду — рольові, соціальні

Нюхова кора, лобова кора, перегородка, гіпокамп

І. П. Павлов — основоположник об'єктивного вивчення функцій головного мозку за допомогою розробленого ним методу умовних рефлексів — фізіології вищої нервової діяльності (поводження). Умовні рефлекси (тимчасовий рефлекс, тимчасовий зв'язок, умовний зв'язок, класичне обумовлювання) — індивідуально набуті в процесі життя або спеціального навчання системні пристосувальні реакції, що виникають на основі утворення тимчасового зв'язку між умовним (сигнальним) подразником і безумовнорефлекторним актом. Терміни "умовний рефлекс" й "безумовний рефлекс" були запропоновані І. П. Павловим (1903). Ознакою УР - запамʼятовування слідів минулого, набуття життєвого досвіду.

Умовний рефлекс (УР) утворюється завдяки багаторазовому поєднанню індиферентного (щодо вироблюваної реакції) подразника зі стимулом, що викликає безумовний рефлекс. Наприклад, багаторазове включення дзвінка, що передує їжі, приводить до виділення слини й шлункового соку у тварини тільки на дзвінок. При цьому дзвінок стає умовним подразником або умовним стимулом (сигналом), що підготовляє організм до харчової реакції. Між стимулом і реакцією в процесі утворення умовного рефлексу формується функціональний зв'язок. Умовний рефлекс здобувається в процесі навчання, причому, функціональний зв'язок між рецепторами, на які діє умовний подразник, і ефекторами, що забезпечують умовнорефлекторну відповідь, формується на основі збігу умовного подразника з безумовним рефлексом. Стандартною процедурою поєднаної дії умовного та безумовного стимулів при виробленні умовного рефлексу являється так звана затримка початку дії умовного стимулу відносно початку дії безумовного. Поєднання дії умовного ( звук) і безумовного( їжа) стимулів формує умовний слиновидільний рефлекс.

Безумовні подразники, що викликають безумовні рефлекси, базуються на вроджених фіксованих зв'язках між рецепторами й ефекторами. Структурною передумовою формування умовнорефлекторних реакцій є конвергенція умовного й безумовного подразника на тих самих нейронах головного мозку.

Безумовний подразник – це подразник, що спричиняє здійснення УР (запалювання яскравого світла) → звуження зіниці; дія електричн6ого струму змушує собаку відсмикнути лапу.

Умовний подразник – це будь-який індиферентний подразник, який після поєднання з безумовним набуває сигнального значення( звук дзвінка, що повторюється залишає тварину байдужою до нього, проте якщо звук поєднати з годуванням - їжа(безумовний подразник), то після кількох повторень обох подразників, дзвінок стає умовним подразником і зумовлює появу в неї слиновиділення.

Класичний слиновидільний умовний рефлекс за І.П.Павловим на собаках

Зв'язок між стимулом і реакцією: класичний умовний рефлекс. Вироблення класичного умовного секреторного рефлексу починається з того, що спочатку "запускається" безумовний рефлекс, наприклад, на одержання їжі у тварини виділяються слина. Потім стимул, що викликає безумовний рефлекс (їжа – має важливе біологічне значення і викликає виділення слини), багаторазово поєднують із довільно обраним будь-яким іншим індиферентним стимулом - звуком, світлом, дотиком, електричним подразненням. Якщо ці подразники поєднати за часом так, щоб індиферентний подразник дещо випереджав 9на 5-30 сек) споживання їжі, то через деяке число поєднань слина починає виділятися вже не на їжу, а на індиферентний стимул, що у процесі навчання стає умовним сигналом безумовнорефлекторноїх слино видільної реакції, виникає умовний слиновидільний рефлекс. Наступає стадія, коли умовний рефлекс сформувався. Це значить, що вже виникла й укріпилася асоціація між умовним стимулом і безумовним стимулом, адекватним для запуску безумовного рефлексу. Інший класичний УР – захисний. До кінцівки собаки приєднують електрод зʼєднаний з джерелом струму. Після застосування певного часу (5-10 сек) індиферентного стимулу до нього приєднують електричне подразнення, яке викликає безумовнорефлекторну захисну рухову реакцію тварини( згинальний рефлекс). Після кількох поєднань за часом цих подразників собака піднімає лапу спонтанно – як під час дії умовного подразника так і в проміжках між застосуванням обох подразників( стадія генералізації УР), згодом собака починає реагувати на підкріплення умовного сигналу( стадія спеціалізації).

Види класичних умовних рефлексів

В залежності від виду сенсорного(безумовног) подразника розрізняють: екстероцептивні, інтероцептивні, і пропріоцептивні умовні рефлекси. По ефекторній ознаці виділяють вегетативні і сомато-рухові умовні рефлекси. Співпадаючі УРформуються при спів паданні в часі дії умовног та безумовного стимулів. Слідові УР формуються в ситуаціях, коли умовний та безумовний стимули слідують в часі один за другим з деяким інтервалом. Співпадаючі в свою чергу УР по відставленості початку дії умовного стимулу і підкріплення відносять до чітко співпадаючим ( затримка 500 мс), відставлені (5-30 с) і запізнілі УР (30с-3 хвилини).

Класичні умовні рефлекси - це способи- придбання й закріплення знань про те, як треба діяти.

Для вироблення умовного рефлексу необхідне дотримання трьох правил. По-перше, умовний (початково індиферентний) подразник повинен випереджати дію безумовного стимулу. Наприклад, при виробленні харчового умовного рефлексу на звук необхідно, щоб звук включався раніше появи їжі. Через кілька сполучень дії звуку й наступного за ним харчового підкріплення слина й шлунковий сік буде виділятися при дії звуку, незалежно від наступного одержання їжі. По-друге, біологічна значимість умовного подразника повинна бути меншою, ніж безумовного. Наприклад, для матері, що годує, крик дитини буде більше сильним подразником, чим харчове підкріплення. Тому вироблення харчового умовного рефлексу в матері на крик дитини — звук настільки високого біологічного значення не буде успішною. По-третє, сила як умовного, так і безумовного подразників повинна бути певної величини (закон сили): занадто слабкі й занадто сильні подразники не дозволяють виробити стабільний умовний рефлекс.

Після стабілізації й закріплення багато умовних рефлексів стають автоматичними діями, наприклад, натискання водієм автомобіля на гальмо з появою перешкоди. Якщо умовний подразник не підкріплюється, умовний рефлекс вгасає.

Класичний умовний рефлекс, вироблений на сполучення умовного сигналу й безумовного підкріплення, називається умовним рефлексом першого порядку. Умовний рефлекс, утворений на базі іншого умовного рефлексу, називається умовним рефлексом другого порядку. На його основі можна виробити рефлекс третього порядку й т.д.

Механізми умовних рефлексів вивчалися на тваринах морфофункціональними, фармакологічними й електрофізіологічними методами, а також за допомогою екстирпацій різних ділянок мозку або перерізань провідних шляхів. І.П.Павлов вважав, що формування тимчасових зв'язків (умовний сигнал - безумовне підкріплення) є функцією кори великих півкуль мозку, оскільки тварини, позбавлені проекційних зон кори виробляють тільки дуже елементарні умовні рефлекси. Надалі, установили, що поряд з корковими відділами мозку в умовно-рефлекторних реакціях беруть участь ретикулярна формація й лімбічна система.

При виробленні умовного рефлексу підсилюється активація мозку, джерелом якого є де синхронізуючі впливи, що виходять із ретикулярної формації. У період вироблення харчових й оборонних рефлексів у нейронів головного мозку, залучених у реакцію, частота розрядів зростає від сполучення до сполучення умовного й безумовного подразника. Так відбувається до досягнення 60% рівня виконання умовного рефлексу. Після досягнення цього рівня активність нейронів то збільшується, то зменшується, тобто носить хвилеподібний характер. На цій стадії умовний подразник викликає стабільну для багатьох нейронів короткочасну відповідь, що випереджає умовно-рефлекторну реакцію.

Велике значення в організації поводження грає орієнтовний рефлекс, описаний І. П. Павловим за назвою рефлекс "що таке?". Орієнтовний рефлекс – це безумовна рефлекторна реакція організму, що виникає у відповідь на несподівані й нові подразники зовнішнього середовища(світло, звук, запах, дотик), спрямована на отримання повної інформації про зміни в цьому середовищі, бере участь і при їхньому повторенні, поступово вгасаючи. Він виявляється не тільки руховою реакцією організму, а й зміною частоти скорочень серця, дихання. Величина й тривалість збереження орієнтовного рефлексу залежить від фізичних і біологічних властивостей подразника й "нервової моделі" сигналів того ж класу, сформованої раніше й, що зберігається в пам'яті суб'єкта. Орієнтовний рефлекс є двофазним процесом: перша фаза — фаза неспецифічної тривоги, друга — дослідницького поводження. При реалізації цього рефлексу включається рух очей у напрямку стимулу, шкірно-гальванічний рефлекс, судинні реакції, спостерігається депресія альфа-ритму. Вегетативні компоненти рефлексу зникають першими (звичайно після 10-12 пред'явлень стимулу), пізніше зникають судинні реакції й депресія альфа-ритму. Відновлення орієнтовного рефлексу можливо тільки при зміні фізичних параметрів і біологічної значимості подразника. Вважають, що аферентний стимул активує ретикулярну формацію стовбура мозку й кору мозку по двох паралельних шляхах — специфічному (лемнісковому) і неспецифічному (екстралемнісковому). Така активація спричиняється першу фазу орієнтовної реакції. Залучення після первинної активації кори також лімбічних структур, що гальмують нейрони ретикулярної формації, створює умови для реалізації другої фази орієнтовної реакції — дослідницького поводження.Орієнтовний рефлекс – це специфічна безумовна реакція на будь-яке нове подразнення зовнішнього середовища (світло, звук, запах, дотик) спрямована на отримання повної інформації про зміни в цьому середовищі. Він виявляється не тільки руховою реакцією організму, а й зміною частоти скорочень серця, дихання, ↑ загальної активності і неспецифічної активності сенсорних систем.

Значення орієнтовної реакції в організації поводження зв'язано також з утворенням асоціативного зв'язку по типу умовного рефлексу між двома індиферентними подразниками. Так, постійне сполучення звуку й світла після зміцнення зв'язку між цими подразниками спричиняє на звук ту ж реакцію, що й на світло. Наприклад, сильне розширення зіниці, викликане світлом, при багаторазовому сполученні зі звуком може виникати при дії тільки звуку.

Зв'язок між реакцією й підкріпленням - інструментальний умовний рефлекс.

Інструментальний(оперантний) умовний рефлекс — це умовний рефлекс, при якому реакція на умовний подразник (звичайно рухова) є обов'язковою умовою одержання підкріплення. Наприклад, якщо натискання на педаль, супроводжується одержанням твариною їжі, випереджається звуковим або світловим подразником, те після ряду сполучень натискання на педаль стає інструментальною реакцією, а зовнішній стимул — сигналом для здійснення такої реакції. Це і є інструментальний умовний рефлекс. Такий вид навчання, заснований на активній діяльності, відіграє важливу роль в організації поводження людини в ранньому постнатальному онтогенезі й залишається домінуючою протягом подальшого життя. Прикладом інструментальної реакції дитини є його плач, у результаті якого дитина одержує їжу. У цьому випадку плач грає для дитини роль інструмента, що змінює умови середовища. Дитина опановує реакцією, що визначає одержання заохочення.

Інструментальний умовний рефлекс успішно виробляється не тільки на заохочення, але й на покарання. Так, якщо собаку помістити в приміщення, розділене бар'єром, з метою навчити її перестрибувати через нього, для ефективного навчання можливе використання не заохочення (їжа), а покарання (струм). Металева підлога піддається впливу електричного струму й тварина, відчуваючи неприємне відчуття або біль, швидко навчається переборювати перешкоду й виявлятися за бар'єром, де підлога не перебуває під напругою. При цьому, одночасно зі струмом включається світловий або звуковий сигнал. Надалі, якщо за 10 секунд до включення струму загоряється світловий або чутний звуковий сигнал, то собака уникає "покарання" - вона перестрибує через бар'єр протягом того часу, що відокремлює світловий або звуковий сигнал від включення струму.

Інструментальні умовні рефлекси відрізняються від класичних умовних рефлексів активною “довільною“ відповіддю тварини. Таким чином, поводження формується на основі результату дії. Закріплюються в пам'яті суб'єкта в цьому випадку не безумовні-рефлекторні реакції, а довільні активні дії.

Підкріплення (наприклад, їжа, електричний струм) є засобом, що допомагає людині або тварині навчитися тієї реакції, за якою це підкріплення слідує. У той же час, підкріплення в інструментальному навчанні служить сигналом, що вказує на те, які дії бажані, доцільні, а які - ні. Максимальну ефективність підкріплення досягає за умови його впливу безпосередньо після здійснення дії (порядку 5 секунд). Підкріплення може виходити із зовнішнього джерела - наприклад, одержання їжі за натискання на певний важіль, або із внутрішнього джерела, наприклад, виникнення позитивної емоції. Відомі експерименти з уживлянням у мозок пацюка електродів, по яких тварина, шляхом натискання на важіль, що замикає електричний ланцюг, могла посилати до різних структур імпульси електричного струму. Подібне подразнення ряду лімбічних структур мозку, так званих, "центрів задоволення", здійснювалося пацюком безупинно, до повної знемоги. Це - приклад інструментального навчання із внутрішнім підкріпленням - одержанням позитивної емоції.

Вище перелічені види умовних рефлексів (натуральні, штучні тощо) називаються умовними рефлексами І роду, або / типу, класичними (павловськими) рефлексами, сенсорними умовними рефлексами, оскільки одна і та ж умовнорефлекторна реакція, наприклад, слиновидільна, може бути вироблена на подразнення різноманітних сенсорних (чутливих) рецепторів — органів зору, слуху і т.д. Отут аферентних шляхів може бути багато, а еферентний — один, що веде до слинної залози. Умовні рефлекси такого роду не можуть повністю забезпечити активного пристосування організму до мінливих умов зовнішнього середовища. Активна адаптація, активний вплив на зовнішнє середовище, на навколишні предмети забезпечуються умовними рефлексами II роду, рефлексами, які називаються інструментальними, або оперантними. Вони обумовлюють ціленаправлену поведінку тварин, людини. Особливості оперантного навчання проявляються в різному ступені у людини. Наприклад, різні групи учнів реагують по різному на тип заохочення, тобто зворотнім звʼязком на свою поведінку. З окрема, інформування дітей середніх класів про успіх їх відповіді на уроці підвищує успішність, але є малоефективним для інших груп дітей.



Вироблення умовного рефлексу проходить дві стадії. Перша стадія — генералізації — характеризується тим, що всі близькі по фізичних параметрах умовні подразники викликають однакову умовну реакцію. Друга стадія — спеціалізації — характеризується тим, що поступово в процесі вироблення умовного рефлексу різні подразники, крім умовного, стають неефективними й не викликають умовного рефлексу.

Гальмування - механізм формування умовних рефлексів.

В основі стадії спеціалізації умовного рефлексу лежить гальмування. Гальмування ділять на два типи: 1) вроджене, безумовне, зовнішнє гальмування; 2) придбане індивідуально, умовне, внутрішнє гальмування. Зовнішнє гальмування викликається стороннім для даної умовної реакції зовнішнім стимулом і завжди починається з орієнтовної реакції(якщо показати собаці кота, то слиновидільний умовний рефлекс вмикання лампочки припиняється відразу). Нейрони рухової кори реагують на зовнішні відволікаючі стимули так само, як і на умовні подразнення. Зовнішнє гальмування викликає безумовну орієнтовну реакцію й загальмовує умовно-рефлекторну реакцію. Це здійснюється в результаті включення в безумовну орієнтовну реакцію тих же нейронів кори, які реагують і на умовний подразник. Якщо показати кота собаці, то слиновидільний умовний рефлекс на включення лампочки припиняється відразу.

Залежно від способу вироблення умовного рефлексу описують різні види внутрішнього гальмування: згасальне, диференціювальне, запізнювальне й умовне гальмування. Згасальне гальмування виникає після скасування підкріплення: умовний рефлекс без підкріплення поступово вгасає. Диференціювальне гальмування виробляється на основі позитивного умовного рефлексу, коли в експеримент вводиться подразнення, близьке по параметрах до умовного, але не супроводжуване підкріпленням(якщо звук частотою 1000 Гц поєднувати з електрошкірним подразненням, а звук 400 Гц – ні, то на це останнє подразнення розвивається диференціювальне гальування). Запізнювальне гальмування виникає при поступовому відтягуванні в часі безумовного підкріплення, прихований період появи умовного рефлексу збільшується — рефлекс запізнюється. Умовне гальмо виробляється при поперемінному пред'явленні підкріплюваного й не підкріплюваного умовного подразнення, причому останньому передує додаткове подразнення(у собаки виробили УР –захисний, відсмикування лапи від підлоги на світло, коли ж світло поєднали зі звучанням дзвінка і цю комбінацію не підкріплювали ударом електроструму, то ця комбінація подразників не викликала УР захисної реакції – вона стала умовним гальмом . Саме додаткове подразнення здобуває здатність гальмувати наступний за ним умовний подразник і стає умовним гальмом.

Всі ці види гальмування виявляються за допомогою експериментальної процедури, але ґрунтуються на реальних нейрофізіологічних процесах. Наприклад, дослідження згасального гальмування на рівні одиночних нейронів мозку пацюків при харчовому умовному рефлексі показало, що найшвидше вгасання реакцій при дії непідкріплюваних подразників спостерігається в нейронів ретикулярної формації. Реакції нейронів гіпокампу в тих же умовах вгасають лише частково, так само як і реакції нейронів гіпоталамуса й преоптичної області. Реакції коркових нейронів вгасають повільно. Диференціювальне гальмування на рівні одиночних нейронів моторної кори розвивається, в основному, протягом перших 5-7 проб, що включають диференціювальний сигнал. Спочатку нейрони реагують однаково як на умовний, так і на диференціювальний подразники. При повторному тестуванні з'являються й наростають розходження в реакціях на ці подразники й на кінцевому етапі вироблення диференціювання реакція на умовне позитивне подразнення перевищує реакцію на диференціювальне.

Всі характерні для згасання й диференціровки зміни в імпульсній активності відбуваються в тих же структурах мозку, які беруть участь у виробленні умовнорефлекторних реакцій. Напрямок перебудови імпульсної активності при внутрішньому гальмуванні протилежний тому, що спостерігається при виробленні умовного рефлексу. Внутрішнє гальмування з нейрофізіологічної точки зору - засіб, що блокує або змінює протікання придбаних індивідуальних поведінкових реакцій.

Важливим засобом формування умовно-рефлекторної діяльності є домінанта (А. А. Ухтомський), що являє собою тимчасово пануючу рефлекторну систему, що направляє роботу нервових центрів у цей момент. Якщо той або інший центр мозку підготовлений до реакції, завдяки попереднім слабким впливам зовнішніх або внутрішніх подразників, т.б. збудливість його підвищена, то збудження наростає в ньому під впливом імпульсів, що надходять у центральну нервову систему, незалежно від місця й модальності подразника. Багаторазово посилене в домінантному центрі збудження гальмує всі інші рефлекси. Функціонально домінанта являє собою об'єднання нервових центрів, що складається з коркових, підкіркових, вегетативних і гуморальних систем. Домінанта - не топографічно єдиний пункт збудження в центральній нервовій системі, а синхронно працююче об'єднання центрів з оптимальним для даної реакції стаціонарним збудженням у різних поверхах головного й спинного мозку й вегетативній нервовій системі.

Функціональна архітектура умовного рефлексу. Детальне вивчення умовно-рефлекторної діяльності з використанням електрофізіологічних даних у зіставленні з вегетативними й руховими компонентами умовних реакцій, привели до формулювання теорії функціональної системи (П. К. Анохін) як основи розуміння функціональної структури умовного рефлексу.

Поведінка з позиції теорії функціональних систем розглядається як пристосувальний акт будь-якого ступеня складності, в основі якого лежать наступні процеси: 1) аферентний синтез, 2) стадія ухвалення рішення, 3) формування акцептора результату дії, 4) формування інтегралу еферентних збуджень (еферентний синтез), 5) одержання корисного результату системи, 6) зворотна аферентація про параметри отриманого реального результату, зіставлення їх з раніше сформованим акцептором результату дії.



Аферентний синтез — це перша стадія поведінкового акту, на якій вирішується питання: "Який результат повинен бути отриманий системою?". Аферентний синтез включає чотири основні компоненти: домінуюча мотивація; обстановочна аферентація, що відповідає даному моменту; пускова аферентація, а також інформація, що витягується із пам'яті.

Нейрофізіологічний зміст цієї стадії формування поведінкового акту полягає в тому, що вона дозволяє ретельно обробити й синтезувати всю ту інформацію, що необхідна організму для того, щоб зробити найбільш адекватний для даних умов пристосувальний акт. У процесі аферентного синтезу відбувається формування основ поведінкового акту: що робити? як робити? і коли робити?

В основі нейрофізіологічного механізму цієї стадії лежить конвергенція збуджень різної модальності на нейронах кори великих півкуль. Обробка цих збуджень нейронами кори здійснюється за допомогою таких механізмів, як корково-підкіркова реверберація збудження, збільшення дискримінаційної здатності нейрона до частоти імпульсацій, а також збільшення конвергентної ємності окремого нейрона з обов'язковою участю орієнтовно- дослідницької реакції.

Стадія ухвалення рішення є, власне кажучи, стадією, на якій здійснюється формування конкретної кінцевої мети, до якої прагне організм. Ухвалення рішення є саме тим критичним пунктом, що переводить один системний процес - аферентний синтез в інший системний процес - у програму дій, і є тим перехідним пунктом, після якого всі комбінації збуджень здобувають виконавчий характер. Проблема ухвалення рішення на нейрональному рівні складається із двох частин: 1) завдання окремого нейрона, 2) інтеграція нейронів у єдину систему.

Одним з найцікавіших і складних елементів функціональної системи є акцептор результату дії. Він забезпечує прогнозування ознак майбутнього результату й порівняння їх за допомогою зворотної аферентації з параметрами реального результату системи.

Уявлення про акцептор засновано на дослідах, що проводилися по секреторно-руховому методі умовних реакцій активного вибору з боку підкріплення, на верстаті із двома годівницями при підміні підкріплення. Цей прийом "сюрпризної ситуації" з підміною підкріплення викликав у тварини бурхливу орієнтовну реакцію. Виходить, у центральній нервовій системі ще до одержання твариною реального результату, до якого воно прагне, формується "образ" цього результату, а, отже, повинен існувати й апарат "підгонки" отриманого результату і його прообразу.

Функціонування акцептора результату дії змінює устояні представлення про роботу центральної нервової системи по рефлекторному принципі. Формуючись на основі багатобічного механізму аферентного синтезу, акцептор результату дії показує непослідовний розвиток явищ поведінкового акту. Він передбачає властивості того результату, що повинен бути отриманий відповідно до прийнятого рішення, тобто випереджає хід подій у відношенні між організмом і внутрішнім середовищем. Цей апарат дає організму можливість виправити помилку поведінки.

На стадії еферентного синтезу формуються центральні механізми, які забезпечують одержання певного результату.

У ході реалізації цілеспрямованого поводження через ланку зворотної аферентації здійснюється постійна оцінка реально отриманого результату з тим, що був запрограмований в акцепторі результату дії. Результат цієї оцінки й визначає подальше поводження організму. Якщо реально отриманий результат відповідає прогнозованому, то організм переходить до наступного етапу діяльності. При їхній невідповідності в апараті звірення виникає неузгодженість, що активує орієнтовно-дослідницьку діяльність організму.

Функціональна система умовного рефлексу має дві принципово важливих властивості: 1) корисний пристосувальний результат, 2) логічна операціональна архітектоніка, представлена конкретними механізмами з обов'язковою зворотною аферентацією у центральну нервову систему про результати дії.

Вивчення судино – рухової реакції( плетизмографія).

На звукові подразник у хворих з порушенням слуху та глухонімих. Для вироблення умовного судинного рефлексу звуковий подразник поєднувався з холодовим. Сукдинні реакції виникали на звуки порогової інтенсивності . Кодеїн, фенамін→збуджують ЦНС; дибазол, хлоралгідрат, бром→↓збудливість ЦНС→ змінюють тонус судин. У осіб які симулюють глухоту умовні судинні реакції довго не вгасають, що пояснюється застійним вогнищем збудження і патологічною фіксацією вегетативних( судинних) реакцій під впливом постійних негативних емоцій( страх, напруга).



Шкірно- гальванічний рефлекс – зміна різниці потенціалів і ↓ опору між двома ділянками шкіри в результаті збудження ВНС – волокон шкіри і потових залоз під впливом зовнішнього подразника( больового). Щоб він не вгасав, звуковий подразник поєднують з больовим. Через деякий час утворюється умовний рефлекс на звукові подразнення, тобто вже один звук викликає шкірно-гальванічну реакцію. Отримана таким чином аудіограма повністю співпадає з субʼєктивною

Біологічні мотивації.

Генетично запрограмована цілеспрямована активність у людини, як і у тварин з високорозвинутою нервовою системою, спрямовується двома механізмами, а саме: мотивацією та емоцією.



Значення мотивацій

Мотивація (лат. motivaсio,- спонукання) "основні прагненння", або "драйв-рефлекси", які відображають зміни у внутрішньому середовищі організму(яких-небудь його фізіологічних констант) і звʼязані з біологічними потребами – голодом,спрагою, статевим відчуттям тощо. Мотивація-це фізіологічний стан, який виникає в разі необхідності задовольнити ту чи іншу потребу організму. Суб'єктивно він проявляється відчуттями, оскільки зрозуміти потребу можливо тільки через власні відчуття (голод, спрагу тощо). Об'єктивними показниками мотивацій є зміни електричної активності мозку, а також стану внутрішнього середовища (зміна вмісту цукру, осмотичного тиску, статевих гормонів тощо).

Мотивації - це особливий комплекс збуджень, які спонукають людину або тварину до пошуку специфічних агентів зовнішнього середовища, що можуть задовольнити існуючу потребу.

У механізмах мотивацій виділяють дві фази.



  1. Фазу детекції специфічного стану, що відбиває певний дефіцит внутрішнього середовища.

  2. Фазу запуску та реалізації специфічної цілеспрямованої поведінки по відношенню до тих зовнішніх об'єктів, які здатні задовольнити потребу. Перша фаза викликає другу.

Механізми мотивацій пов'язані з ядрми гіпоталамусу, функція якого знаходиться під контролем мигдалин. Останні, як вважає П.В.Симонов, визначають домінуючу потребу, яку належить задовольнити перш за все.

Механізм модуляції відчуттів можна уявити таким чином. У мозку завжди зберігаються сліди подразнень у вигляді певних енграм параметрів гомеостазу, нормального фізіологічного стану й структурної організації будь-якого утворення організму. Коли параметри знаходяться в межах фізіологічної норми, виникає відчуття задоволення, яке зветься гедоністичним станом (приємне самопочуття, насолода). І.П.Павлов звернув увагу на приємне відчуття здорового тіла й позначив його терміном «м'язова радість». При відхиленні параметрів гомеостазу або при порушенні ультраструктур клітин виникає неприємне самовідчуття - відхилення від гедоністичного стану. Саме ці неприємні відчуття складають початковий етап мотивації - актуалізацію потреб. Вони є безпосереднім фізіологічним механізмом, що запускає енграми рухових структур, здатних усунути порушення гомеостазу.

Мотивації пов'язані також із виділенням нейропептидів, насамперед ендорфінів й енкефалінів.

Мотивації можуть бути як усвідомленими, так і неусвідомленими. Неусвідомлені мотиви звуться спонуканнями або потягами. Вони відбивають внутрішні зміни організму, пов'язані з біологічними потребами (голод, спрага, статевий потяг тощо). Складні форми мотивації людини(соціальні мотивації), які проявляються на усвідомленому рівні, є інтересами.

Фізіологічний механізм мотивацій базується на унікальній властивості нейронів лімбічної системи модулювати відчуття у відповідь на аферентні імпульси певної модальності. Для біологічних мотивацій такою модальністю є подразнення хеморецепторів. Для соціальних мотивацій людини, що пов'язані з її особистими потребами(прагнення до освіти, мистецтва, набуття певного фаху), відповідна імпульсація надходить від специфічних ділянок кори великих півкуль.

Одночасно з появою потреби виникає особливий стан, який зветься емоціями.


Характеристика емоцій

Емоції (Е) (лат. еmоtiо - збуджувати, хвилювати) - це фізіологічний стан організму, який характеризується активацією великої кількості функцій організму, підвищеною чутливістю та яскраво вираженим особистим ставленням людини до навколишньої дійсності й до себе.

В емоціях відображаються певні потреби людини і реалізуються їх задоволення,досягнення мети. Класифікація емоцій: Е ділять на негативні та позитивні. Розрізняють стенічні негативні Е які зумовлюють активну діяльність(гнів, лють, стан афекту, аграсія тощо) і астенічні, що знижують активність(страх, горе, смуток,депресія). До позитивних Е належить радість, задоволення, насолода, стан комфорту, відчуття любові та щастя. Розрізняють нижчі та вищі Е. Нижчі Е елементарні, повʼязані з органічними потребами(голод, спрага, статевий інстинкт, самозбереженння). Вищі Е виникають тільки у людини у звʼязку із задоволенням соціальних потреб(інтелектуальних, моральних, естетичних).

В емоціях розрізняють два «компоненти».



  1. Суб'єктивний, який проявляється переживаннями - тривогою, пристрастю, люттю, задоволенням тощо.

  2. Об'єктивний, для якого властива напруга фізіологічних систем організму.

Зміни в діяльності вегетативних систем можуть бути настільки значними, що призводять до стану, який звуть «вегетативною бурею». Ця «буря» проявляється різким підвищенням діяльності серцево-судинної, дихальної, м'язової систем; у цей час блокуються механізми стомлення, активуються процеси катаболізму й гальмуються процеси анаболізму. Ці реакції виникають і закріплюються у процесі еволюції тваринного світу як форма термінової мобілізації всіх енергетичних і пластичних ресурсів при небезпечних для життя обставинах.

Головне призначення Е - мобілізуюче; їх біологічне значення для організму - вижити. Це древні реакції. Серед них є такі, що притаманні як тваринам, так і людині {загальнобіологічні), тобто базові. Пов'язані вони з порушенням гомеостазу та спрямовані на задоволення життєво необхідних потреб - потреба в їжі, питті, самозахисті (збереження індивіда), розмноженні (збереження виду). Звідси виділяють Е їжодобувні, орієнтовно-дослідницькі, агресивно-захисні, статеві.

Особливо різноманітними є Е людські, які пов'язані з задоволенням особистих та соціальних потреб - інтелектуальних, моральних, естетичних, взаємодії з іншими членами групи, самозбереження тощо. Ці вищі Е розвиваються на базі свідомості й тому здійснюють гальмівний контролюючий вплив на нижчі Е.

Емоції поділяють також на негативні (незадоволеного пошуку) і позитивні (задоволеного пошуку).

Задоволення нижчих Е викликає насичення. Ця біологічна реакція спрямована на запобігання перевантаженню організму.

Задоволення вищих Е викликає позитивні відчуття (радість), які тим сильніші, чим краще була виражена мотивація. Постійним джерелом радості є збільшення інформаційних ресурсів, а оскільки інформація є вирішальним фактором боротьби з невідомістю, то для людини характерним є пошук додаткової інформації, відчуття «інформаційного голоду», «спрага знань», «принадність новизни».


Тому інформаційний потік як джерело позитивних Е практично невичерпний. Припинення інформаційного потоку викликає нудьгу, яка супроводжується негативними Е. Виникнення позитивних Е під час опанування нової інформації і розвиток нестерпної нудьги при припиненні цього потоку стають могутнім стимулом для навчання і творчості.

Згідно інформаційної теорії П.В.Симонова, доповненій Г.І.Косицьким, знак Е може бути визначений слідуючим рівнянням:



РН = М(Іі•Еі•Чі - Ін•Ен•Чн), де РН - реакція напруги (емоція), М - мета, завдання, потреба, мотивація, І - інформація, Е - енергія, Ч - час; і - існуючі, н - необхідні.

Емоції виникають у тому випадку, коли перед організмом постає



будь-яке завдання (потреба, мета), а засобів для вирішення його задоволення, досягнення недостатньо. Засобами є три названі фактори: інформація, енергія та час. Оскільки будь-яка новина приховує в собі невідомість, тобто дефіцит інформації, то ступінь емоційної напруги буде залежати від ступеня обізнаності (інформації) про характер події (небезпеки). Важливими є також внутрішні можливості (запас енергії), необхідної для подолання перешкоди, або для вирішення проблеми. Нарешті, необхідний певний запас часу як на підготовку до боротьби, так і на саму боротьбу. Чим менша інформація, що необхідна для вирішення завдання, тим більший ступінь емоційної напруги.

Розрізняють чотири ступеня емоційної напруги людини.



Перший характеризується підвищенням уваги, мобілізацією інтелектуальних і фізичних ресурсів організму. Під час емоційного підйому особливо гостро сприймаються впливи навколишнього середовища. У людини з'являється натхнення, радість творчості.

Другий ступінь включає стенічні, негативні Е, коли спостерігається максимальна мобілізація ресурсів організму. Психологічно другий ступінь проявляється станом обурення, гніву, люті.

Третій ступінь - астенічних негативних Е виникає тоді, коли для подолання перешкоди або вирішення завдання необхідно значно більше сил і часу, ніж є в розпорядженні організму. Психологічно ця стадія проявляється відчуттям жаху, нудьги. При цьому знижуються інтелектуальні й енергетичні ресурси організму, зменшується імунологічний захист. «Вегетативна буря» може перейти в «безладдя». «Страх, нудьга, смуток - пошкоджують тіло, відкриваючи доступ різним захворюванням» .П.Павлов). Цей ступінь е своєрідним захистом - людина вимушено відмовляється від розв'язання завдання. Але якщо значущість мети зберігається, розвивається фінальний ступінь.

Четвертий ступінь - невроз, розлад регуляторних механізмів (виснаження), хвороба.

Кожен із ступенів може виникати і без попередніх. У складі будь-якої Е є 3 компоненти.



1. Мотивація, тобто фізіологічний стан, який виникає в разі нео-
бхідності задовольнити ту чи іншу потребу організму. Суб'єктивно
він проявляється відчуттями (голоду, спраги, страху, люті, задово-
лення, незадоволення, радості, тривоги, любові тощо). Принципову
відміну суб'єктивних проявів негативних та позитивних Е прекрас-
но відмічено в романі Л.Толстого «Анна Кареніна»: «Усі щасливі
сім'ї подібні одна на одну, кожна нещаслива сім'я нещаслива по-своє-
му». Варіантів відчуттів з негативними знаками значно більше.

2. Ефекторний (руховий, ендокринний) компонент
зовнішньоповедінкових реакцій - рух до їжі або відмова від неї, спо-
живання їжі; втеча; комплекс реакцій по відношенню до особи про-
тилежної статі (ритуальні танці птахів, бої оленів, поведінка зако-
ханих у різні періоди); міміка з наданням різних виразів обличчя,
інтонація голосу (об'єктивна психологічна оцінка радіопереговорів
з космонавтами під час польоту; ряд порад центру керування польо-
тами для створення позитивного емоційного настрою). Л.М.Толстой
в романі «Війна і мир» описує 100 видів посмішки. Б.Шоу писав, що
слово «так» можна сказати 50-ма способами, слово «ні» - 500. По-
черк у людей в різному емоційному стані різний. (Графологія в пси-
хологічному плані - ціла наука.

3. Вегетативний компонент має свої особливості - це зміни
діяльності серцево-судинної, дихальної систем, потовиділення, сли-
новиділення тощо. Якщо перших два компоненти можна загальму-
вати (у цьому виявляється рівень вихованості, самоконтролю, май-
стерності гри актора), то третій, вегетативний, завжди залишаєть-
ся. З урахуванням цього запропоновано використання поліграфа -
«детектора брехні». У деякій мірі можна керувати й цим компонен-
том завдяки аутотренингу, використанню системи йоги, гіпнозу
тощо.

Структурна характеристика емоцій

Емоційні реакції здійснюються завдяки комплексній взаємодії багатьох утворень, що складають лімбічну систему, а також інших відділів мозку.

У 1954 р. Дж.Олдс і П.Мілнер у хронічних дослідах на щурах з вживленими в мозок електродами встановили, що електричне подразнення певних ділянок (латерального гіпоталамусу, скроневої кори) викликало реакцію заохочування з наступним багаторазовим самоподразненням (рис. 12.1). Максимальна частота замикань стимулу досягала 5000 на годину. Таке подразнення, що виконується за власним бажанням, діє як «винагородження». Ділянки ж мозку, які забезпечують симпатергічний ефект (медіальний гіпоталамус) було визнано «зоною покарання». їх стимуляція викликала реакцію втечі й ніколи не супроводжувалася самостимуляцією.

У медіальному пучку переднього мозку та в задньому гіпоталамусі виявлено ділянки, які пов'язані з регуляцією статевої поведінки. Роботи американських вчених С.Сен-Джекобсона, А.Торкилдсена, Х.Дельгадо, які було проведено в умовах нейрохірургічної клініки, показали, що подразнення аналогічних ділянок




мозку в людей викликало відчуття радості, задоволення, еротичні переживання. Очевидно, ці позитивні емоції є компонентами статевої поведінки, яка регулюється заднім Г. Разом з тим говорити про локалізацію тут «центру задоволення» дещо необачно, оскільки система регуляції статевої поведінки залучає

Рис. 12.1. Дослід із самоподразнення також інші відділи
(за Олдсом, 1960) головного мозку.

У лімбічній системі є ділянки, які причетні до суспільної поведінки тварин, особливо в групах мавп (становище вожака та ієрархія решти мавп залежно від статі, віку, сили тощо). Архіпалеокортекс є узагальнюючим інтегративно-координуючим центром. Мигдалина важлива для організації самозахисту та їжодобувних реакцій. Грушоподібна кора - для гальмівних реакцій. Закрутка пояса організує реакцію страху, перетинка - статеву поведінку. Медіальне ядро гіпоталамусу викликає страх, задній гіпоталамус, як і скронева кора



  • задоволення. Хвостате ядро забезпечує пригнічення агресії. Залучаються в емоційну поведінку також стовбурові центри - система VII пари черепних нервів (міміка) спільно зі стріопалідарною системою (особливо для м'язів лоба і лиця).

Уже у тварин емоції знаходяться під певним контролюючим впливом неокортекса. У кішок без нової кори не реалізуються реакції задоволення. У людини Е тим паче кортиколізовані. У примітивній формі вони є навіть у плода (П.К.Анохін). Вважають цілком слушно, що про виховання дитини потрібно думати тоді, коли вона знаходиться ще в утробі матері. Саме залученням кори зобумовлено збагачення чисто біологічних афектів додатковими психічними.

Симонов П.В. визначив 4 стратегічних структури в мозку при організації Е.



  1. Гіпоталамус - виділення потреби, яку належить у першу чергу задовольнити (при перевазі цієї структури перед нами «егоїст»).

  2. Мигдалина - забезпечує врахування інших потреб (мотивів), які не можна повністю ігнорувати.

  3. Гіпокам - будь-які сигнали сприймає як значущі, у тому числі й мало ймовірні (звідси тривожно-помисливий тип з труднощами прийняття вірного рішення).

А. Кора (нова) оцінює високо вірогідні події (в умовах патології

  • можливість настирливих думок).

Отже, значення емоцій пристосовне, мобілізуюче сили організму при складних ситуаціях, при виникненні труднощів у зв'язку з недостатністю інформації.

Для людини емоційність - ще й запорука творчої діяльності, запорука ефективності і міцності пам'яті.



Достоєвський: «Емоції є глибинною складовою психіки. При їх зникненні зникає людська особистість, а ми не здатні ні навчатися, ні запам'ятовувати»

Поділіться з Вашими друзьями:


База даних захищена авторським правом ©divovo.in.ua 2017
звернутися до адміністрації

войти | регистрация
    Головна сторінка


загрузить материал