Навчальний посібник для студентів біологічних спеціальностей вищих навчальних закладів




Сторінка9/13
Дата конвертації07.01.2017
Розмір5.01 Kb.
ТипНавчальний посібник
1   ...   5   6   7   8   9   10   11   12   13
5.Ефективність і швидкість дії природного добору.
Ефективність і швидкість дії природного добору залежить від цілого ряду факторів умов існування, конкретних ознак і, насамперед, від величини тиску добору. Для оцінки величини тиску добору необхідно ознайомитися з поняттям адаптивна цінність генотипу. У процесі добору індивідуальні позитивні якості кожного генотипу в популяції оцінюються за здатністю передавати гени майбутнім поколінням. Здатність генотипу до виживання і відновлення в порівнянні з іншими генотипами в популяції називають адаптивною цінністю генотипу. Вона характеризує ступінь відносної пристосованості генотипу, позначається зазвичай буквою W і коливається в межах від 1 до 0. При W=0 передача генетичної інформації індивіда наступному поколінню відсутня і алель зникає з популяції при W=1 можливе утворення максимальної кількості гамет зданою спадковою ознакою (повністю реалізуються потенційні можливості до розмноження. Адаптивна цінність генотипу визначається всім комплексом генів, тому навіть генотипи, гомозиготні за одним і тим же геном, можуть мати різну адаптивну цінність. Кількісно адаптивну цінність визначають у відсотках частот алелей до і після добору, тобто з урахуванням їх частоту поколіннях, що залежить від коефіцієнта добору. Коефіцієнт добору характеризує інтенсивність елімінації або зниження відновлення мутантної алелів порівнянні з вихідною формою. Позначається він буквою S і є величиною, оберненою до адаптивної цінності генотипу коливається від 1 до 0 - чим більша адаптивна цінність генотипу, тим нижчий коефіцієнт добору. Якщо W=l, то 8=0. У природних умовах коефіцієнт добору, як правило, не перевищує 0,10 - 0,20; частіше має ще менше значення. Це значить, щодо репродуктивного віку не доживають 10-20 особин із 100. Коефіцієнт добору може виражати як збільшення, такі зменшення концентрації алелі. У першому випадку носій розмножується, у другому - елімінується. У природі оцінка адаптивної цінності генотипу за окремою ознакою відбувається рідко, зазвичай добір проходить за комплексом ознак. Для характеристики адаптивної цінності всіх генотипів популяції визначають середню пристосованість W. Вона дорівнює сумі частот генотипів після добору і визначається за формулою Харді-Вайнберга:
W=p
2
W
0
+ 2pqW, + При цьому середню пристосованість домінантної гомозиготи беруть за 1, а пристосованість решти генотипів співвідносять із нею у відсотках. Чим вищий коефіцієнт добору, тим інтенсивніший добір проти яких- небудь генотипів, тобто вищий тиск добору. Тиск добору завжди приводить за певний час до певного позитивного результату (зміни частоти генів. Це
ефективність добору.
6. Основні форми природного добору.
В еволюційній літературі вже існує цілий ряд різних систем класифікації форм добору, але до цього часу питання форм природного добору залишається дискусійним. Це пояснюється тим, що об’єднати форми природного добору в логічно струнку систему заважає той факт, щодо цих пірне вдається визначити загальний стержень класифікації. У наш час виділяють більше ЗО форм природного добору. Основні з них стабілізуючий, рушійний і диcтруктивний.
Стабілізуючий добір - це форма природного добору, що зберігає норму, яка встановилася вданих умовах, і знищує всі виражені відхилення від неї. Перевагу в розмноженні при стабілізуючому доборі одержують особини з середнім проявом ознаки (образно цей добір називають виживанням посередностей. Ця форма добору ніби охороняє і посилює встановлену характеристику ознаки, усуваючи від розмноження всі особини, які фенотипно відхиляються в той чи інший бік від усталеної норми. Дію стабілізуючого добору в природі можна проілюструвати рядом досліджень, серед яких найбільшою популярністю користуються дослідження
Г.Бампаса. Цей американський орнітолог взимку 1898 р. зібрав на вулицях
Манхеттена горобців, які задубіли відсильного морозу й завірюхи. Горобці були проаналізовані біометрично і паралельно їх відігрівали в лабораторії. Вижили лише ті птахи, параметри яких наближалися до середньої норми, тоді як інші, у яких спостерігалися відхилення за будь-якими ознаками (довжина крила, висота дзьоба, маса тіла, довжина тіла та ін.) убік збільшення або зменшення, загинули. Іншим прикладом стабілізуючого добору може послужити встановлений
М.Карнол і Л.Пенроузом (1952) взаємозв'язок між масою тіла новонароджених дітей і їх смертністю чим більше відхилення в будь-який бік від середньої норми (3,6 кг, тим рідше ці діти виживають. Одним із результатів дії стабілізуючого добору є біохімічна єдність біохімічна універсальність) життя на Землі. Так, амінокислотний склад нижчих хребетних і людини майже однаковий, майже однаковий склад ферментів у різних рослині т.д.
Стабілізуюча форма добору на протязі сотень тисячі мільйонів поколінь оберігає види від суттєвих змін. Вона діє доти, доки умови життя, при яких ця ознака або властивість виникла, суттєво не змінюються. Стабілізуюча форма добору береже норму від руйнівного впливу мутаційного процесу, вибраковуючи відхилення від пристосувальної норми. Без нього не було б постійності в живій природі. У цьому полягає важлива консервативна роль стабілізуючого природного добору, що необхідна також для збереження й посилення результатів рушійної форми добору. Необхідно підкреслити, що існує два аспекти дії стабілізуючого добору. З одного боку, негативний аспект, тобто знищення всіх особин, які відхиляються від стандартного" фенотипу, іноді цю форму добору називають нормалізуючим добором. З іншого боку, можна виділити і позитивний аспект стабілізуючого добору, який часто називають каталізуючим добором.

94
Каналізуючий добір - це відбір індивідів з генами, здатними стабілізувати процес онтогенезу і знижувати його чутливість до різних впливів (внутрішніх і зовнішніх. У популяціях можуть з'являтися гени, які понижують життєздатність фенотипу. У таких випадках добір буде спрямований на користь особин з генотипом, який забезпечує стабільний хід онтогенезу і здатність до модифікацій. Яка з двох форм стабілізуючого добору (нормалізуюча чи каналізуюча) виявиться важливішою, залежить від притоку нових генів у популяцію (Майр, 1974). Рушійний або направлений добір - це добір, який сприяє появі фенотипно і генетично нових форм. Такий добір сприяє закріпленню нової норми замість старої, яка не відповідає новим умовам, що повільно і неухильно змінюються в новому напрямі. Зміна ознаки при цьому може проходити яку бік посилення, такі послаблення. Втрата ознаки - звичайний результат дії рушійної форми добору. Наприклад, в умовах функціональної непотрібності органа (або його частини) природний добір сприяє їх редукції. Втрата крил частиною птахів і комах, пальців у копитних, кінцівок у плазунів, очей у тварин, які живуть у печерах, коріння і листків у рослин-паразитів - приклади дії рушійного добору в напрямку редукції органів. Матеріал для дії добору постачається різного роду мутаціями, які ведуть до дезінтеграції організму й порушення системи його кореляції. Механізм дії рушійного добору полягає у виникненні численних мутацій, які включаються в генетичну систему виду через схрещування і комбінування. Унаслідок цього утворюються численні комбінативні форми, між якими відбувається добір. Оскільки умови середовища зазнають повільних неухильних зміну якому- небудь конкретному напрямі, то природно, що в популяції виду відбуватимуться зміни фенотипу як результат перебудови різноманітних комбінативних форм, які через вибіркову елімінацію перебудовуватимуться відповідно до змінених умов середовища. Такий механізм рушійного добору, який веде до утворення нових екотипів, а врешті-решт - і нових видів. Ученими була вивчена можливість зміни числа щетинок у дрозофіли. Направлений добір через ЗО поколінь водній лінії знизив їх кількість з 32 до
25, а в іншій підвищив до 45-60 штук. Генетичний аналіз мух нових ліній показав, що нові ознаки обумовлені генетично.
Диcтруктивний (від анг. disruptive - розсікаючий ) добір здійснюється на основі виживання і розмноження більш адаптивних крайніх відхилень від норми за рахунок елімінації середніх її варіантів. Цю форму добору викликають тривалій різноспрямовані зміни умов довкілля, які розділяють (розривають) раніше єдину популяцію на дві і більше дочірніх популяцій. В основі диструптивного добору лежить дарвінівська дивергенція - екологічне розходження близьких форм. У результаті дивергенції відбувається розпад раніше цілісної поліморфної популяції на окремі самостійні форми. Як приклад диструптивного добору можна навести утворення імітаційних форм (мімікрії) в африканського метелика. Зрозуміло, що вид-наслідувач дуже обмежений у можливостях пристосування, якщо він імітує тільки один вид.
Підвищити пристосованість можна шляхом набуття ознак не одного, а декількох неїстівних видів через утворення мімікрійних форм. І якраз у цього виду метелика є декілька форм самок, які живуть водній місцевості, і кожна з них імітує певний неїстівний вид з підродини данаїд. Результат дії дизруптивного добору – створення внутрішньовидового поліморфізму. Подальше посилення дивергенції форм всередині виду може привести до утворення самостійних видів. Ці процеси були покладені
Ч.Дарвіном в основу тверджень про створення добором різноманіття форм живої природи. Отже, очевидне еволюційне значення дизруптивної форми добору в створенні нових адаптацій і видів. Як уже згадувалося вище, виділено декілька десятків різних форм природного добору, пов'язаних з окремими специфічними сторонами дії єдиного загального (дарвінівського) природного добору. Розглянемо деякі з них. Часто в природі виявляється, що певний генотип має селективні переваги тільки тоді, коли він рідкісний у популяції, і втрачає ці переваги, коли виявляється в надлишку. Це типова ситуація дії частотно-залежного добору. Якраз під його контролем знаходяться багато ознак захисного забарвлення типу мімікрії. Наочним прикладом селективної цінності, яка залежить від частоти, є захисне забарвлення, характерне для різних видів метеликів. Успіх захисного забарвлення як засобу захисту від птахів, пов'язаний із тим, що чисельність особин виду-імітатора повинна бути менша, ніж виду-моделі. Комахоїдні птахи не поїдають метеликів виду-моделі після знайомства з їх неприємними або токсичними властивостями. Вид-імітатор дістає користь зі своєї подібності з моделлю опосередковано. Але якщо чисельність виду-імітатора значно підвищується, то порушується реакція на них комахоїдних форм птахів і захисне забарвлення вжене захищає цих метеликів від загибелі. Тому селективна цінність захисного забарвлення велика лише тоді, коли її власники зустрічаються рідко, а коли їх чисельність збільшується, то значення захисного забарвлення різко знижується. Друга велика група прикладів дії природного добору пов'язана з вибором однієї з двох головних стратегій розмноження або коротка тривалість життя, раннє статеве дозрівання і велика кількість нащадків, або тривале життя особини, пізнє настання зрілості, невелика кількість нащадків. І в першому (г- стратегія і відповідно г-добір), і в другому випадку (К-стратегія і К-добір) відбувається збереження популяції. При доборі велика частина енергетичних витрат виду тратиться на появу численних нащадків (зазвичай, у нестабільних умовах, при К-доборі на виживання нечисленних нащадків (переважно, у стабільних умовах середовища. Розглянуті форми добору можуть бути названі в загальній формі добором, що пов'язаний з компактністю населення популяції. З інших форм добору слід відмітити дестабілізуючий добір і добір місця проживання.
Дестабілізуючий добір характеризується розривом конкретних зв'язків в
організмі при інтенсивному доборів певному напрямку. Так, добірна зменшення агресивності в хижих звірів у неволі веде до дестабілізації циклу розмноження (тварини можуть розмножуватися цілий рік. Добір місця проживання може бути проілюстрований таким прикладом самки двох близьких видів дрозофіл відкладають яйця на одному виді рослин, але самки одного виду - на тіньовому боці рослини, іншого - виключно на сонячному. Статевий добір. Природний добір, який стосується ознак особин однієї статі, називається статевим добором. Як правило, статевий добір витікає з боротьби між самцями рідше - між самками) за можливість розмноження. У теорії природного добору Ч.Дарвін зіткнувся з труднощами при поясненні фактів статевого деформізму (рис. 7). Здавалось би, яскраве забарвлення самців багатьох птахів, шлюбні співи і специфічні запахи самців діють демаскуюче, але вони мають значення для розмноження, для успіху в статевому доборі, підвищуючи можливість участі у відновленні нащадків. У самців дуже розвинуті засоби для турнірного бою (роги, ікла, шпори та ін.). Ці органи спочатку виникли як засоби захисту в боротьбі за існування, а потім були підхоплені статевим добором. У статевому доборі активніші найчастіше самці, що виражається в боях, співах, залицянні, демонстративній поведінці. Найактивніші самці часто займають типові для виду території, і тому в них більше шансів знайти самку для спарювання. Яскраве забарвлення і привертання уваги до самців у період шлюбного сезону в цілому для виду вигідно, тому що самки залишаються у відносній безпеці у відповідальний період. Статевий добір - це несамостійний фактор еволюції, а всього лише окремий випадок внутрішньовидового природного добору. Індивідуальний і груповий добір. Як уже згадувалося раніше, природний добір поділяється на індивідуальний і груповий. Індивідуальний добір зводиться до вибіркового розмноження окремих особин, які мають переваги в боротьбі за існування в межах популяції. Індивідуальний добір ґрунтується на змаганнях особин усередині популяції. Природний добір, відбираючи незначні спадкові відмінності особині спрямовуючи їх у певному напрямку, сприяє поступовому відхиленню нащадків від предків. Будь-які ознаки і властивості видів та вищих таксонів формуються в процесі добору особин на основі оцінки їх індивідуальних відмінностей. На цьому постійному фоні індивідуального добору в природі і здійснюється груповий добір - переважне розмноження особин певної групи. При груповому доборів еволюції закріплюються ознаки, сприятливі для групи, але не завжди сприятливі для особини. При груповому доборі групи особин змагаються одна з другою в створенні й підтримці цілісності надіндивідуальних систем. Споріднені особини мають подібніші генотипи, ніж неспоріднені. Тому якщо яка-небудь ознака в частини споріднених особин буде сприяти виживанню родичів, то така ознака може закріпитися в еволюції навіть при умові її негативного впливу на безпосереднього носія. Наприклад, особина, яка
попереджує криком про появу хижака своїх родичів, найчастіше стає жертвою. Але всі решта особин цієї групи будуть урятовані, а оскільки ознака альтруїзму характерна хоч для деяких з них теж, то вона буде розповсюджуватися природним добором (добором родичів. Допускають, що якраз груповим добором закріплені в еволюції властивості, пов'язані з регуляцією чисельності популяції. Груповий добір може привести або до витіснення однієї із конкуруючих групі тим самим зменшити групове різноманіття, або до виникнення нових відмінностей між формами і, відповідно, зменшити тиск добору. Спостереження показали, що види антилоп африканських саван поїдають різні частини трав'янистих рослин (одні їдять тільки м'які верхівки трав з квітами, інші - тільки сухі соломинки трав, треті - колючі листки і т.д.). Таке явище - результат групового міжвидового добору, який сприяє збільшенню суми життя на одиницю площі (Яблоков, Юсуфов, 1998). У всіх без винятку випадках груповий добір ґрунтується на внутрішньопопуляційному природному доборі. Це і зрозуміло, бо конкуренція видів у процесі еволюції відбувається через конкуренцію їх індивідів. Виникнення еволюційних новинок відбувається тільки при індивідуальному доборі незліченної кількості варіантів, а груповий добір вибирає з уже готових пристосувань, що виникли на внутрішньовидовому рівні. Проміжне становище займає груповий внутрішньовидовий добір - різних сімей, популяцій, груп популяцій.
7. Добір в агамії форм.
Теорія природного добору ґрунтується і розвинута на матеріалі статевих організмів, які утворюють популяції і види, охарактеризовані вище. Але багато положень теорії природного добору стосуються й агамних форм. І в таких організмів можуть відбиратися окремі генотипи, нащадки яких змінюють вигляд вихідної популяції. У цьому випадку, мабуть, межа між індивідуальним і груповим добором буде нечіткою, оскільки добір групи особин з абсолютно однаковим генотипом не буде відрізнятися за еволюційними наслідками від виживання однієї-єдиної особини з такої групи. Ефективність добору в агамних групах може бути надзвичайно висока, оскільки будь-яка мутантна особина може стати родоначальником нової популяції і виду. Нагадаємо, що поняття популяції і видув прокаріот та агамних форм дещо відрізняється від такого в статевих організмів рослин, тварин, грибів.
8. Творча роль природного добору.
Визначення добору як диференціального розмноження особин з різними генотипами тісно пов'язане з признанням його творчої ролі. Один і той же матеріал (спадкова мінливість) у залежності від умові спрямованості добору може привести до різних адаптацій. За цією ознакою дію добору порівнюють із діяльністю скульптора. Як він із безформної глиби граніту створює чудові творіння, лише відсікаючи непотрібне, такі добір, складаючи безліч змін, створює пристосування і види, усуваючи від розмноження лише менш вдалі особини. Аналогія зі скульптором, звичайно, неповна у людини-творця завжди є план майбутнього творіння і, відсікаючи ті чи інші шматки від глиби граніту,
вона йде до здійснення мети. У добору такої мети немає, спрямованість дії добору виникає стихійно. Але в добору є практично необмежений час дії мільйони і мільярди років) і величезне різноманіття матеріалу для роботи. Формування будь-якого генотипу відбувається під дією природного добору, що змінює всю спадкову мінливість. Це веде до зміни фенотипу, тобто до виникнення всіх ознак і властивостей організму. Усі ознаки й пристосування виникають під впливом природного добору в результаті поєднання різних генів. До цього слід додати, що кожен ген відбирається і накопичується не сам по собі, а в системі з іншими генами в цілісному генотипі, як букви в словах і слова в реченнях. Добір формує ознаки і властивості через інтегрування окремих випадкових відхилень із незначною адаптивною цінністю. Визнання за природним добором провідної ролі в еволюції не принижує значення решти факторів еволюційного процесу. Усі елементарні еволюційні фактори взаємопов'язані під контролем добору, усі вони впливають на елементарний еволюційний матеріал, змінюючи елементарну еволюційну одиницю. Теорія природного добору була і залишається одним з основних теоретичних узагальнень біології, якраз на її основі був пояснений механізм еволюції. Концепція природного добору зберігає своє фундаментальне значення в біології, незважаючи на постійні спроби її обмеження або навіть заперечення. При оцінці ролі природного добору як спрямовуючого фактора еволюції виникали і виникають зараз гострі дискусії. Але теорія природного добору до цих пір витримала всі випробування, пов'язані з аналізом фактичного матеріалу, який накопичується в різних галузях біології. У той же час теорія природного добору ще не є досконалою і потребує подальшого розвитку.

99
Лекція 16. ВИД ТА ВИДОУТВОРЕННЯ
План
1. Історія формування уявлень про вид.
2. Сучасні критерії виду.
3. Загальні ознаки виду.
4. Структура виду.

1. Історія формування уявлень про вид.
Органічна природа виступає перед нами у різноманітності своїх форм, які називаються видами. Про цю різноманітність дають уявлення такі факти. Так, зоологи вважають, що загальне число відомих видів тварин наближається до
1500000. Число видів сучасних рослин досягає 500000. Проте багато видів тварині рослин ще неописані. Наші уявлення про різноманітність органічних форм ще більше розшириться, якщо ми звернемося доісторії їх розвитку. За підрахунками палеонтологів, число вимерлих видів рослин досягає 250 тиса вимерлих видів тварин - 7 млн. Цей факт наводить на думку, що різноманітність живих форм є результатом тривалого історичного процесу розвитку. Термін вид (Species) стосовно до органічних форм існує в науковій літературі понад 250 років. На рубежі XVII і XVIII ст. його застосував у своїй науковій праці (Historia plantarum) Джон Рей (1686 - 1704). Остаточне закріплення цього терміна та формування його бінарної номенклатури пов'язане з ім'ям К.Ліннея. У його уявленні види були формами, що їх дав нам творець. Ці форми за законами розмноження відтворювали безліч інших, але завжди подібних до себе. Отже, природа видів залишалася і залишається незмінною. Таким чином, Лінней та інші креаціоністи визнавали види як реально існуючі константні форми. Приблизно такої ж думки дотримувався на перших етапах своєї наукової діяльності і Ж.Б.Ламарк. Ще в р. у другому томі французької методичної енциклопедії в статті "Вид" він писав, що яку тварин, такі в рослин вид складається з сукупності схожих між собою особин, які залишаються такими самими при розмноженні. Проте пізніше розробка еволюційної ідеї призвела Ламарка до заперечення реальності видів. У "Філософії зоології він виступає з критикою таких поглядів. Його новий погляд зводиться до того, що саме поняття виду вже несе в собі уявлення про незмінність. Наші класифікації тварині рослин завжди штучні, принесені людиною у природу. А в дійсності в природі серед її витворів немає ні константних класів, ні рядів, ні родинні родів, ні видів. Вона створювала тільки особини, які послідовно змінювали одна одну і були до певної міри схожі на особини, що їх народили. Таким чином, органічний світ, за
Ламарком, коли його розглядати у просторі та часів процесі історичного розвитку, являє собою численну сукупність індивідів, пов'язаних між собою різним ступенем споріднених зв'язків. Основна помилка Ламарка в цьому трактуванні схожості форм органічної природи полягає втому, що він ототожнював заперечення сталості видів із запереченням їх реальності на певному відрізку історичного процесу розвитку.
Певну формальну схожість із цією концепцією має трактування виду, що його дав Дарвіну "Походженні видів, де він писав "Термін вид я вважаю цілком довільним, його вигадано заради зручності, для позначення груп особин, близько між собою схожих він істотно не відрізняється від терміна різновидність, яким позначають форми, менш різко відмінні і більш хиткі (у своїх ознаках. Також і термін різновидність, порівняно із просто індивідуальними відмінностями, застосовується довільно, заради зручності. Ця фраза, ізольована від загального контексту книги Дарвіна, не раз була джерелом неправильного тлумачення його позиції в питанні про вид. Справді, буквальне тлумачення такого формулювання призводить до заперечення реального існування видів, що, як відомо, суперечить загальній концепції Дарвіна, який вивчав саме процес походження видів. На це вказував академік В.Л. Комаров. Для Дарвіна головне полягало не в обговоренні того, чи реальним є існування видів тварині рослин, які ми зустрічаємо тепер у природі. Його основним завданням було довести, що виду як категорії, строго визначеної, завжди собі рівної і незмінної, у природі не існує. Це завдання і було розв'язане у працях Ч. Дарвіна він створив матеріалістичне вчення "про вид рухливий, про вид, що перебуває в процесі становлення. Відповідно до цього вчення, вид
- явище історичне. Він виникає, розвивається, досягає певного розвитку, потім, коли змінюються умови життя, або зникає, поступаючись місцем іншим видам, або сам змінюється і дає початок новим формам. Цю сторону вчення Дарвіна далі розвинув К.А.Тімірязєв у своїй праці Історичний методу біології. Основна думка Тімірязєва зводилася до того, що коли ми розглянемо органічний світ із певної відстані, то він постане перед нами у вигляді ланцюга органічних форм. Колими підійдемо ближче, то упевнимося, що це несуцільний ланцюга тільки розміщені подібно до ланцюга, але не зчеплені між собою ланки. Ці розрізнені ланки органічного ланцюга і є видами. Сьогодні загальноприйнятим вважається саме такий погляд на вид. Вид - це реально існуючі рухливі форми живої матерії, що виникають в історичному процесі розвитку. Вид - це конкретна надорганізмова форма існування живої природи. Види відмінні між собою істотними ознаками в зовнішній і внутрішній будові, у своїх життєвих функціях, а також у характері обміну речовин між ними і середовищем. Кожен вид характеризується певним ареалом, у якому він займає відповідні до його екологічних особливостей місця перебування. Вид є певною ланкою (етапом) в еволюції живої матерії, досить добре відокремленою від інших видів завдяки ізолюючим механізмам, що виробляються в процесі природного добору. У природі вид представлений сукупністю поколінь, що походять від спільного предка.


Поділіться з Вашими друзьями:
1   ...   5   6   7   8   9   10   11   12   13


База даних захищена авторським правом ©divovo.in.ua 2017
звернутися до адміністрації

войти | регистрация
    Головна сторінка


загрузить материал