Навчальний посібник для студентів біологічних спеціальностей вищих навчальних закладів




Сторінка7/13
Дата конвертації07.01.2017
Розмір5.01 Kb.
ТипНавчальний посібник
1   2   3   4   5   6   7   8   9   10   ...   13
4. Гомологічна мінливість.
Для пізнання генетичних основ еволюції велике значення мають факти гомологічної мінливості. Ч.Дарвін у своїх працях згадує про таку мінливість, коли однакові ознаки час від часу проявляються в різних різновидностей або навіть у різних видів. Уроці видатний російський генетик МІ. Вавілов сформулював закон гомологічних рядів спадкової мінливості, який полягає втому, що генетично близькі види та роди характеризуються подібними рядами спадкової мінливості з такою правильністю, що, вивчивши ряд форм в межах одного виду або роду, можна передбачити наявність форм із подібним поєднанням ознаку межах близьких видів чи ознак. І в м'якої, і в твердої пшениці, і в ячменю існують остисті, короткоостисті, інфлянтні (здуті) і безості колоски. Знаючи проте, що в генотипі одного із близьких видів закодована можливість утворення тієї або іншої ознаки, з високою мірою ймовірності можна передбачити подібну ознаку і в інших видів даної групи. Чим ближчі між собою види іроди, тим більше подібності в мінливості їх ознак. Правило
Вавілова має загальнобіологічне значення. Сьогодні можна розділити всі випадки гомологічної мінливості натри категорії повну, неповну й несправжню (Медніков, 1982). При повній гомології подібні ознаки в близьких видів виникають у результаті дії однакового зміненого гена. Незалежне виникнення однієї і тієї ж мутації відбувається відносно рідко, тому повністю гомологічні гени, як правило, успадковуються від виду-основоположника (наприклад, групи крові однакові в людини і людиноподібних мавп. При неповній гомології одна й та ж ознака виникає в результаті різних мутацій одного й того ж гена (наприклад, широко розповсюджені в тропіках аномальні гемоглобіни в людини, що забезпечують носіям цих мутацій імунітет до малярії. Несправжня гомологія визначається різними генами з однаковим фенотипним ефектом. У зв'язку з тим, що кожна ознака організму обумовлюється дією цілого ряду генів, мутація в кожному з
них може привести до зміни ознаки. Наприклад, широке розповсюдження такої ознаки як альбінізм (відсутність пігментів у покровах) - наслідок багатостадійності синтезу меланінів і їх транспортування у відповідні тканини. Несправжня гомологія переходить у галузь таких явищ, як аналогія і конвергенція, які обумовлюються різними генетичними системами. Так, наукою XX ст. були пояснені довгий час незрозумілі явища гомологічної мінливості, на яку звернув увагу ще Ч.Дарвін. У результаті спонтанного мутаційного процесу спадкова мінливість неминуча і стосується всіх без винятку ознак і властивостей живих організмів, являючись, таким чином, невід'ємною властивістю живого. Спадкова мінливість (мутації, рекомбінації) є основним матеріалом для дії природного добору. Активне виживання організмів у боротьбі за існування забезпечується здатністю до модифікаційної мінливості, яка виникла на основі історично сформованої норми реакції. Здатність до модифікацій - необхідна умова для передачі спадкової інформації. Мутації - генні, хромосомні, геномні та позаядерні - виявляються елементарним еволюційним матеріалом. Але яким би різноманітним не був елементарний еволюційний матеріал, він сам по собі не може забезпечити протікання еволюційного процесу цей матеріал повинен потрапити під дію якихось сил (фактори еволюції, і всі події повинні відбуватися в певних сукупностях особин. Такими сукупностями є популяції























73
Лекція 11-12. ЕЛЕМЕНТАРНІ ЕВОЛЮЦІЙНІ ФАКТОРИ
План
1. Елементарне еволюційне явище – зміна генотипного складу популяції.
2. Мутаційний процесі його роль для еволюційних перетворень.
3. Популяційні хвилі.
4. Ізоляція як елементарний еволюційний фактор.
5. Ізоляція як фактор-підсилювач відмінностей між популяціями. Загальна кількість еволюційних факторів може бути дуже великою, тому що будь-яка подіяв той чи інший спосіб може вплинути на генотипний склад популяції. За характером впливу і його результатами можна виділити основні елементарні фактори еволюції. І перш ніж характеризувати ці фактори, необхідно визначити, що ж конкретно змінюється в популяції під їх впливом.
1. Елементарне еволюційне явище - зміна генотипного складу
популяції.
Елементарним еволюційним явищем вважається те, що приводить до зміни популяції як одиниці еволюції. Однією з основних властивостей популяції є генетична гетерогенність. Навіть клони і чисті лінії дуже швидко під тиском мутаційного процесу стають гетерогенними системами. Якщо ж популяція відчуває сильний тиск яких- небудь зовнішніх факторів, то обов'язково відбудуться зміни генотипного складу популяції. Якщо зміни генофонду виявляться не тільки тривалими, алей спрямованими і незворотними, то можна говорити про еволюційно значиму подію - елементарне еволюційне явище.
Елементарне еволюційне явище - це тривала, незворотна й направлена зміна популяційного генофонду. Виникнення елементарного еволюційного явища є обов'язковою умовою еволюції, але ще не самою еволюцією. Про мікроеволюцію можна говорити тільки як про сукупність елементарних еволюційних явищ, їх спрямований перебігу популяціях під впливом різних еволюційних факторів. Стійкі зміни генотипного складу популяції виникають лише в результаті дії природного добору. Мабуть, уже на цьому найнижчому еволюційному рівні процес еволюції незворотний.
2. Мутаційний процесі його роль для еволюційних перетворень.
Відомо, що гетерогенність є однією зважливих ознак популяції. Досягається вона завдяки мутаційному процесу, який діє постійно і чинить тиск на всі без винятку популяції. Спонтанний мутаційний процес веде до зміну популяції частоти однієї алелі за відношенням до іншої. Хоч тиск мутаційного процесу за кожним окремим геном звичайно невеликий, при наявності великої кількості генів в організмі він у поєднанні генетичною комбінативністю справляє суттєвий вплив на генетичну структуру популяції. У результаті постійних схрещувань у популяції виникає безліч нових поєднань алелей. Ця генетична комбінативність багаторазово змінює значення мутацій вони входять у нові геноми і приводять до генетичної гетерогенності,
до так званого генетичного поліморфізму природних популяцій.
Комбінативна мінливість, пов'язана з механізмом розподілу хромосому мейозі, випадковою зустріччю гамет при заплідненні та процесом кросинговеру, - це могутній фактор, який підвищує гетерогенність популяцій. Підраховано, що близько 98% усіх спадкових зміну популяції забезпечуються процесом генетичної комбінативності первинно рідкісних мутацій. Але безмежна мінливість, не дозволяючи закріпитися корисним комбінаціям генів, була б шкідливою для організму. Тому в еволюції виробилися механізми, які ведуть до зниження генотипної мінливості. Нарівні особини генетична стабільність підтримується механізмом мітозу й розподілу генів за групами розщеплення в певних хромосомах, а нарівні ДНК - механізмом репарації. На популяційному рівні таке обмеження мінливості пов'язане з тим або іншим обмеженням панміксії та загибеллю частини особину боротьбі за існування. Значна частина мутацій, що виникають, біологічно гірші від вихідної форми. Таке явище цілком закономірне. Генофонд популяції - це результат довготривалого добору кращих комбінацій, тому більшість відхилень від норми повинні виявитися шкідливими вже тому, що випадкова зміна складного механізму не може його поліпшити. У той же час безмежна мінливість дуже легко може пошкодити надзвичайно складні системи взаємодії, починаючи від взаємодії молекул усередині клітині закінчуючи взаємодією особину популяціях, а популяцій - у біогеоценозах. Це протиріччя вирішується виникненням в еволюції статевого процесу, який веде до знешкодження мутацій через переведення їх у гетерозиготний стан. Відомо, що багато мутацій у гетерозиготному стані не тільки не знижують, а часто підвищують відносну життєздатність особин. Статевий процесу цілому, з одного боку, дозволяє зберегти в популяціях ті мутації, які виникли і є необхідним матеріалом для подальшого протікання процесу еволюції. З іншого боку, статевий процес знешкоджує наслідки виникнення мутацій, ховаючи їх у гетерозиготному стані. Тому можна сказати, що виникнення різностатевості - це одне з найбільших еволюційних досягнень на зорі розвитку життя. Ще й заразна планеті існують живі організми, у яких немає статевого процесу (бактерії і ціанобактерії. У них тільки один набір генів, і тому кожна нова мутація одразу ж проявляється у фенотипі. У боротьбі за існування цим живим організмам дозволяє вижити на протязі мільярдів років тільки високий темп розмноження. Образно кажучи, вони не пам'ятають минулого і не готуються до майбутнього, не маючи запасів генетичної мінливості, схованої в гетерозиготному стані. Наведене вище стосується тих мутацій, які при виникненні виявилися певною мірою шкідливими" для особини, і таких мутацій переважна більшість. Але якийсь невеликий відсоток мутацій із моменту свого виникнення може принести в конкретних умовах не шкоду, а користь для особини. Скільки б не було мало таких мутацій, вони в грандіозних часових масштабах процесу еволюції можуть відіграти помітну позитивну роль.
При еволюційній оцінці мутацій треба враховувати і різний характер прояву мутацій в різних умовах. Мутації, шкідливі водних умовах, можуть виявитися (і виявляються) корисними в інших (табл. 2).
Таблиця 2
Життєздатність особин Drosophila funebris - носіїв різних мутацій за відношенням до життєздатності особин дикого типу" того ж виду, % (за
Н.В.Тимофеевим - Ресовським, 1934) Життєздатність при температурі, С Мутація
15-16 24-25 28-30
Eversae
98,3 104,0 98,5
Abnormal
96,2 88,0 80,7
Miniature
91,3 69,0 63,7
Bobbed
75,3 85,1 93,7 Наведені в таблиці 2 дані показують, що при С (нормальний діапазон цього виду С) носії мутацій eversae у Drosophila funebris виявляються життєздатнішими, ніж вихідні природні форми. Можна допустити, що при деякому потеплінні в природі мутантні особини одержать певну перевагу перед вихідною формою і швидко поширяться, використовуючи раніше недоступні для виду умови існування. У процесі виникнення безкрилих форм комах на океанічних островах мутації, які викликали редукцію крил, виявлялися корисними, тому що особини з добре розвиненими крилами відносилися вітром у море й гинули у великій кількості. Обговорюючи шкідливість тих чи інших мутацій, ми розглядали кожну зокрема взяту мутацію. Але в природі мутації завжди зустрічаються в комбінаціях. Ефект поєднання може бути позитивним для особини в цілому, підвищуючи її життєздатність (табл. 3). Ця особливість мутацій добревідома в рослинництві й тваринництві часто дві мутантні форми, мало життєздатні поодинці, об'єднані в потомстві, мають цінні господарські властивості.

76
Таблиця 3
Житгєздатність особин Drosophila funebris - носіїв комбінацій двох мутацій , % від життєздатності дикого типу" того ж виду (за
Н.В.Тимофєєвим-Ресовським, 1934) Комбінації мутацій Життєздатність при 24-25°C
Eversae х singed
103,1- +
Miniature bobbed
96,6++
Eversae x bobbed
85,5 - +
Singed x abnormal
76,6 - -
Singed x miniature
67,1 --
“--“ Знижена життєздатність у порівнянні з обома вихідними мутаціями
“+-“ підвищена життєздатність у порівняні з обома вихідними мутаціями
“-+” знижена життєздатність у порівнянні з однією вихідною формою і підвищена стосовно іншої. Підсумовуючи дані про шкідливість і корисність мутацій у процесі еволюції, можна відмітити, що в переважній більшості мутації необхідні для нормального існування популяції в мінливих умовах довкілля і для освоєння нових, раніше недоступних умов існування. Шкідливість мутацій в основному нейтралізується їх переходом у гетерозиготний стан. Еволюційне значення мутаційного процесу визначається насамперед тим, що він постійно підтримує високий рівень гетерогенності природних популяцій - основу для дії інших факторів еволюції, насамперед, природного добору. Можна сказати, що мутаційний процес - це фактор-постачальник елементарного еволюційного матеріалу Мутаційний процес сприяє виникненню частини того запасу спадкової мінливості, який визначить у майбутньому можливість пристосування популяції до тих чи інших змін умов довкілля. Іншими словами, тягар мутацій, який безперервно поповнюється завдяки дії мутаційного процесу, - це ціна, яку "платить" популяція сьогодні за можливість збереження в завтрашніх умовах, набуття нових ознак і властивостей та завоювання раніше недоступних умов довкілля.
3. Популяційні хвилі.
У природі немає жодного виду живих організмів, у якого кількість особин з року в рік, з покоління в покоління залишалася б строго стабільною. У всіх популяціях відбуваються (різкі водних випадках або менш помітні в інших) зміни чисельності. Масштаб таких змін може бути величезний. Конкретні причини таких флуктуацій можуть бути нескінченно різноманітні і відноситися до дії як біотичних, такі абіотичних факторів середовища. Дія хвиль життя як еволюційного фактора передбачає не вибіркове, випадкове знищення особин, завдяки чому рідкісний перед коливанням чисельності генотип (алель) може стати звичайним і бути підхопленим у
майбутньому природним добором. Значення хвиль життя, або популяційних хвиль, для еволюції вперше підкреслив С.С.Четвериков (1916), який і ввів у науку цей термін.
С.С.Четвериков звернув увагу нате, що при зміні кількості особину популяції змінюється інтенсивність природного добору, а також виявляється реальна можливість різкої зміни генотипної структури популяції. Якщо чисельність якої-небудь популяції різко падає, то від великої колись популяції може залишитися декілька особин. Наприклад, лісова пожежа не пошкодила невелику ділянку лісу, де й збереглися залишки популяції короїдів. У популяції, яка пережила катастрофічне зменшення чисельності, частоти алелей будуть іншими, ніжу вихідній популяції до початку спаду чисельності. Якщо слідом за зменшенням чисельності настане нова хвиля життя, тоновому спалаху чисельності дасть початок та нечисленна група, яка залишилася. Генофонд цієї групи і визначить нову генетичну структуру всієї популяції в період наступного розвитку її чисельності. При цьому деякі мутації, які були присутні в популяції в малих концентраціях, можуть взагалі зникнути, а концентрації інших мутацій можуть випадково підвищитися. У цілому відбудеться випадкове коливання концентрацій різних генотипів і мутацій у популяції. У цьому й полягає основне еволюційне значення хвиль чисельності. Популяційні хвилі - основна загальна властивість популяції - мають важливе загальноеволюційне значення як самостійні фактори еволюції. Дія хвиль життя як еволюційного фактора передбачає невибіркове, випадкове зникнення особин, завдяки чому рідкий перед коливанням генотип (алель) може стати звичайним і підхопленим у подальшому природнім добором. У природі зустрічається багато різних популяційних хвиль.
1. Періодичні коливання чисельності маложивучих організмів характерні для більшості комах, однорічних рослин, багатьох грибів і мікроорганізмів. Ці сезонні коливання чисельності добре виражені у мікроорганізмів досить згадати весняній осінні хвилі застудних захворювань, які визначаються масовим розмноженням ряду вірусів. У рослині тварин сезонні коливання чисельності неоднаково виражені у різних статево-вікових групах популяції.
2. Неперіодичні коливання чисельності, які залежать від складного сполучення різних факторів. У першу чергу вони залежать від сприятливих для даного виду (популяції) відношень у харчових ланках послаблення пресу хижаків для популяцій жертв, або, наприклад, збільшення кормів для популяцій хижаків. Зазвичай такі коливання чисельності стосуються не одного-двох, а багатьох видів тварині рослину біоценозах та іноді ведуть докорінних перебудов усього біоценозу.
3. Спалахи чисельності видів у нових районах, де відсутні їх природні вороги. Прикладами коливань чисельності уст. є кролики в Австралії, центральноамериканська ондатра в Євразії та ін. Уст. були спалахи збільшення чисельності пацюків, які з мореплавцями розселялися по світу. Неймовірно збільшилася чисельність домашньої мухи у зв'язку з поширенням гниючих харчових запасів біля поселень людини.
4. Різні періодичні коливання чисельності, пов'язані з природними
катастрофами" (руйнуванням біоценозів або цілих ландшафтів. Декілька засушливих років можуть бути причиною серйозних змінна великих територіях (наступ лучних рослинна болотні території, збільшення площі сухих луків, вигорання великої кількості торф'яників, які зберігалися протягом декількох тисяч років як стійкий біотоп. Види з особинами, що рухаються великі ссавці, комахи, птахи, або ті, що живуть у глибоких шарах ґрунту, страждають менше, ніж нерухомі або малорухомі форми, що живуть у лісі та
ґрунті. За певних умов випадкове і короткочасне коливання чисельності може перетворитись у елементарне еволюційне явище - зміну протягом ряду поколінь генотипного складу популяції. Теоретичні розрахунки показують, що вплив популяційних хвиль може бути особливо помітний у малочисельних популяціях, зазвичай при чисельності особин, що розмножуються, не більше 500. Саме в цих умовах популяційні хвилі можуть нібито представляти під дією природного добору рідкі мутації (виносячи їх у збільшених концентраціях у популяційний генофонд) або знищувати вже досить звичайні варіанти. Отже, дія популяційних хвиль, які дія мутаційного процесу, статистична і спрямована. Популяційні хвилі є постачальниками еволюційного матеріалу. Теоретично тиск популяційних хвиль, особливо у малих за чисельністю популяціях, повинен помітно перевищувати тиск мутаційного процесу. Популяційні хвилі і мутаційний процес навіть при сумісній дії ще не можуть забезпечити хід еволюційного процесу. Для цього потрібні фактори тривалої дії водному напрямку. Один із них - ізоляція.
4.

Ізоляція як елементарний еволюційний фактор.
Ізоляція - це виникнення будь-яких перешкод, які обмежують панміксію особину межах популяції. Порушення вільного схрещування веде до збільшення і закріплення різниці між популяціями виду. Без такого закріплення еволюційних відмінностей неможливе ніяке формоутворення. Різноманіття формі проявів ізоляції в природі дуже велике, тому для розуміння еволюційного значення ізоляції слід коротко охарактеризувати основні її способи й форми. Способи і форми ізоляції. У залежності від природи ізолюючих бар'єрів виділяють просторово-механічний (географічний) та біологічний спосіб ізоляції. Географічна ізоляція пов'язана з різними змінами в ландшафті водні бар'єри розділяють сукупність видів суші, гірські хребти - сукупність рівнинних видів і т.д. Виникнення територіально генетичної ізоляції пояснюється насамперед історією розвитку видів на певній території. У наведеному прикладі основною причиною ізоляції став наступ льодовика. За післяльодовиковий період ізольовані форми ще не набули значних морфо-фізіологічних відмінностей і належать до одного виду. Подальші дослідження можуть показати, що це вже форми видового рангу. У наш часу зв'язку з діяльністю людини в біосфері все частіше виникає подібна просторова ізоляція окремих популяцій усередині виду. Класичним прикладом
такої ізоляції було розірване розповсюдження соболя в результаті інтенсивного промислу на початку XX ст. Розрив ареалу - це небезпека зникнення виду взагалі.
Таким чином, просторова ізоляція має фізичний характер, а не генетичний, у чому й полягає її відмінність від біологічної ізоляції. Біологічну ізоляцію забезпечують дві групи механізмів
1.

докопуляційні, які перешкоджають схрещуванню,
2.

післякопуляційні, які пов'язані з утратою гаметі зигот після схрещування. Біологічний спосіб ізоляції має декілька форм екологічну,
 морфо-фізіологічну,
 етологічну, генетичну. Екологічна ізоляція визначається умовами існування видів, пов'язаними з місцями й строками розмноження. Тому екологічну ізоляцію поділяють на біотопічну і сезонну.
Біотопічна ізоляція виникає в результаті розходження близьких видів по різних місцях існування. Наприклад, один вид жаб (Bufo americanus) розмножується вставках і болотах, у той час як інший (Bufofewlert) надає перевагу невеликим калюжам і потічкам. Цікавим прикладом біотопічної ізоляції є симпатричні внутрішньовидові форми у звичайної зозулі (Cuculus canorus). У Європі проживає декілька біологічних рас" зозуль, які відрізняються генетично закріпленим розфарбуванням яєць. У Східній Європі вони відкладають голубі яйця в гнізда звичайної горихвістки і трав’янки лучної, інші - світлі з цяточками яйця - у гнізда дрібних птахів ряду горобиних, які мають дрібні яйця. Ізоляція між цими формами зозуль підтримується за рахунок знищення видами-господарями недостатньо замаскованих яєць. Для багатьох видів перевага біотопу є ефективним ізолюючим механізмом. Сезонна ізоляція визначається різницею в часі статевої активності й дозрівання статевих продуктів. Відомо існування ярих і озимих расу міног, деяких лососевих риб та ін. Наприклад, відомо п'ять рас сванської форелі, розмноження яких відбувається в різні місяці. Різниця в строках розмноження може бути незначною, але буде досить ефективним ізолюючим механізмом тому, що період запліднення у видів обмежений.
Морфо-фізіологічна ізоляція обумовлена особливостями будови і функціонування органів розмноження. У процесі еволюції виробилися два основних способи такої ізоляції морфологічний і фізіологічний. Морфологічна ізоляція полягає в невідповідності будови органів розмноження, яка перешкоджає заплідненню. Морфологічна статева несумісність не допускає, наприклад, копуляції між двома видами наземних слимаків (Сераеа nemoralis і С. hortensis). Фізіологічна ізоляція пов’язана з порушенням процесів розмноження. Так,
якщо на приймочку маточки попадає пилок чужого виду, він не проростає, або ж пилкові трубки недорозвиваються, і чоловічі гамети не досягають яйця клітини. У тварин після спарювання чоловічі гамети гинуть у статевих шляхах самки через імунологічну несумісність, як це спостерігається в багатьох видів дрозофіл. Велике значення у виникненні й підтримці біологічної ізоляції в близьких форм має етологічна ізоляція - ускладнення спарювання, обумовлене особливостями поведінки. Зараз установлене велике різноманіття способів етологічної ізоляції у тварин. Незначні на перший погляд відмінності в ритуалі залицяння й обміні зоровими, звуковими, хімічними подразниками будуть перешкодою продовження спілкування і спарювання. Такий у цілому механізм етологічної ізоляції.
5. Ізоляція як фактор - підсилювач відмінностей між популяціями.
Зрозуміти еволюційне значення ізоляції можна, виходячи з порівняння ефективності її різних способів і форм. При географічній ізоляції зберігається здатність до нормального розмноження після втрати ізолюючих бар'єрів. У цьому випадку ізоляція як така відсутня. Але все рівно географічна ізоляція має важливе значення при видоутворенні. Еволюційні перетворення в територіально роз'єднаних популяціях можуть привести до біологічної ізоляції, тобто до утворення самостійних видів. Біологічний спосіб ізоляції являє собою майже повну або навіть абсолютну перешкоду нормального розмноження. При обох формах екологічної ізоляції
(біотопічної та сезонної) зберігається здатність до ефективного схрещування, але воно забруднене в результаті малої ймовірності знищення ізолюючих перешкод. Спільна територія розмноження або збіг його строків у популяціях одного виду, які вже давно розійшлися за цією ознакою відбувається рідко. Тому припустити, що сезонні раси севанської форелі, які розмежовані по строках розмноження, зможуть знову об'єднатися за цією ознакою, досить важко. Неможливість такого явища витікає з відомого закону екологічної винятковості та загального принципу незворотності еволюції. Тому екологічна форма ізоляції виступає безпосереднім і суттєвим фактором еволюції видів на основі дивергенції внутрішньовидових форм, тобто їх розходження по екологічних нішах. Проте екологічна форма ізоляції не завжди є надійною перешкодою до схрещування. У природі відомо немало випадків порушення ізоляційних бар'єрів між популяціями одного й різних видів. Значно надійнішою перешкодою схрещування та появи повноцінних гібридних нащадків є морфо-функціональна і генетична форми ізоляції, тому що в цьому випадку здатність до нормального схрещування майже відсутня або повністю відсутня. Усі ізолюючі механізми біологічного характеру - це результат еволюційних змін. Вони виникли як адаптивні властивості, що забезпечують
стійкість виду. Ізоляція як елементарний еволюційний факторне створює нових генотипів або форм. Значення ізоляції в еволюційному процесі полягає втому, що вона закріплює і посилює початкові стадії генотипної диференціації видового населення, і розділені бар'єрами ізоляції частини популяцій виду обов'язково потрапляють під різний тиск добору. Важливою особливістю ізоляції є її тривалість. Дія ізоляції на еволюційний матеріал статистична й ненаправлена, і в цьому ізоляція подібна до вже розглянутих еволюційних факторів (мутаційний процесі популяційні хвилі. Оцінюючи значення трьох елементарних еволюційних факторів, треба відмітити, що мутаційний процесі хвилі життя - це фактори-постачальники елементарного еволюційного матеріалу (хоч і діють вони по-різному), а ізоляція є фактором-підсилювачем генетичних відмінностей між групами особин. У природі ці еволюційні фактори діють одночасно, але роль кожного з них може посилюватися в залежності від конкретної ситуації. Навіть сумісна дія трьох елементарних факторів не забезпечує стійкого спрямованого процесу еволюції. Спрямованість еволюції забезпечується природним добором.

82


Поділіться з Вашими друзьями:
1   2   3   4   5   6   7   8   9   10   ...   13


База даних захищена авторським правом ©divovo.in.ua 2017
звернутися до адміністрації

войти | регистрация
    Головна сторінка


загрузить материал