Навчальний посібник для студентів біологічних спеціальностей вищих навчальних закладів




Сторінка6/13
Дата конвертації07.01.2017
Розмір5.01 Kb.
ТипНавчальний посібник
1   2   3   4   5   6   7   8   9   ...   13
Популяція - елементарна еволюційна одиниця
Популяція - це найменша самостійна еволюційна структура. В еволюційному процесі неподільною одиницею є не вид, підвид або група популяцій, а саме популяція, яка завжди виступає як екологічне, морфологічне і, нарешті, щонайважливіше, як генетичне ціле. Будь-які зміни окремих особин ні до яких еволюційних процесів самі по собі не приводять індивідуально і дискретно зміни, які виникають, повинні стати груповими, піддатися впливу тих чи інших еволюційних факторів. Це можливо лише в межах популяції як організованої групи особин, що існує тривалий час, тієї групи, яка неподільна без втрати її цілісності, має власну еволюційну долю. Ні особина, ні інші внутрішньо популяційні групи
(сім'я, група сімейне можуть бути елементарними еволюційними одиницями. Змінюються не особини, а групи особин, тобто популяції. Цей висновок про важливість популяції в системі багатьох інших форм та одиниць організації життя, які можна знайти в природі, не зменшує еволюційного значення ні особини, ні виду. Особина в популяції - об'єкт дії основного еволюційного фактора - добору. Виділення елементарної еволюційної одиниць дозволяє описати елементарне еволюційне явище - стійкі зміни генотипного складу популяції і, як будемо розглядати далі, розмежувати і охарактеризувати дію елементарних еволюційних факторів.

63
Лекція 9-10. ГЕНЕТИЧНІ ОСНОВИ ЕВОЛЮЦІЙНОГО
ПРОЦЕСУ.
План
1. Форми мінливості.
2. Спадкова мінливість як матеріал еволюційного процесу.
3. Генетичні процеси в популяціях.
4. Гомологічна мінливість. Для розуміння самого процесу еволюційних змін живої природи необхідно зрозуміти, які саме явища в органічному світі приводять до заміни одних видів іншими, тобто до вимирання окремих групі видоутворення. Відомо, що живі організми, розвиваючись у тісному взаємозв'язку між собою таз оточуючим їх довкіллям, безперервно змінюються. Різні фактори середовища прямо чи опосередковано впливають на організм, викликаючи в них зміну внутрішніх та зовнішніх ознак. Ще Ч.Дарвін писав, що навіть у потомстві однієї пари батьків немає двох абсолютно ідентичних нащадків. Еволюційні зміни ознак і властивостей організмів обумовлюються, в основному, зміною генотипу. В основі мінливості як загального явища живої природи лежить конваріантна редуплікація. Якраз у процесі матричного копіювання ДНК і РНК відбуваються помилки розміщення нуклеотидів, пов'язані із заміною одного нуклеотида іншим. Ці процеси лежать в основі мінливості на молекулярному рівні. Успіхи генетики дозволили класифікувати і вивчити основні форми мінливості, а також з'ясувати значення мінливості різних типів для протікання еволюційного процесу. Вивчення ролі найрізноманітніших проявів мінливості в еволюції дозволило сформулювати уявлення про генетичні основи еволюційного процесу.
1. Форми мінливості.
У часи Ч. Дарвіна всю мінливість поділяли на спадкову
 неспадкову. У наш час такий поділ правильний лише в загальних рисах. Дослідження в галузі генетики показали, що неспадкових ознак немає і бути не може усі ознаки і властивості, тією чи іншою мірою, обумовлені спадково. У процесі розмноження від покоління до покоління передаються не ознаки, а код спадкової інформації, який визначає лише можливість розвитку майбутніх ознаку якомусь певному діапазоні. Успадковується не ознака, а норма реакції особини, що розвивається, надію зовнішнього середовища. Відомо, що водяний жовтець (Ranunculus delphinifolius) і стрілолисті
(Sagiilaria sagittifolia) формують різні листки підводою і в повітрі. У свій час Ж. Б. Ламарк використовував цей приклад як доказ первинно адекватної зміни організмів під впливом умов зовнішнього середовища. Проте пізніше виявилося, що фактором, який визначає розвиток підводних листків, є неводне середовище, а притінення пусковим механізмом, що визначає реалізацію того чи іншого варіанта в межах спадково обумовленої норми
реакції, була закріплена інтенсивність світла (занурені у воду листки завжди менше освітлені. Тому якщо водяний жовтець буде розвиватися на суші в напівтемному приміщенні, то листки в нього будуть такими ж, як підводою. Багато рослин мають "світлові" і "тіньові" листки. У рачка (Artemia salina) зі зміною концентрації солі у воді змінюється число члеників черевця. У всіх подібних випадках можливі межі змінне випадкові, а визначаються генотипом, його індивідуальною спадковою програмою розвитку - нормою реакції. Мінливість якої-небудь ознаки або властивості в межах норми реакції називається фенотипною. Фенотип - це сукупність усіх внутрішніх і зовнішніх структурі функцій даної особини, яка розвивається як один з можливих варіантів реалізації норми реакції в певних умовах. У загальній фенотипній мінливості популяції можна виділити генотипну, або спадкову мінливість, і паратипну, яка зумовлюється зовнішніми умовами. Частка загальної мінливості, яка визначається генотипними відмінностями між особинами заданою ознакою, характеризує спадковість цієї ознаки. Відомо, що жирність молока, вміст білка в молоці й загальна молочна продуктивність особину стаді великої рогатої худоби за фенотипами коливається в значних межах. Генетичні дослідження показали, що перші дві ознаки передаються по спадковості на 60-70%, тоді як загальна продуктивність успадковується тільки на 33%. Тому ефективність добору виявилася різною для згаданих ознак шляхом добору порівняно швидко вдається добитися підвищення жирності та вмісту білка в молоці, продуктивності корів (величина надою залежить в основному від умов утримання тварин. Аналогічні результати спостерігаються при аналізі ознак продуктивності курей несучості і маси яйця. У більшості порід (популяцій) курей генотипна частка (спадковість) несучості невелика (12-30%), а спадковість маси яйця значно вища (60-74%). Тому добірна підвищення несучості як правило неефективний, тоді як на збільшення маси яйця одразу дає позитивні результати. Разом з тим японські селекціонери виявили популяцію курей, для якої показник генотипної частки несучості виявився значно вищим. У результаті вмілого добору з цієї популяції зараз виведена порода курей, яка за рік дає більше 500 яєць. У наведених прикладах висока частка генотипної мінливості популяції визначила успіх селекції. У природних умовах частка генотипної і паратипної складових у загальному спектрі фенотипної мінливості для більшості видів зазвичай невідома. Але за аналогією з генетично вивченими видами (або генетично проаналізованими окремими ознаками та властивостями близьких видів) можна з певною точністю передбачати характер успадкування основних груп ознак.
Неспадкові (паратипові, модифікаційні) фенотипові зміни є реакцією конкретного генотипу нарізні умови довкілля. У різних умовах середовища один і той самий генотип може бути виражений різними фенотипами. Наочно цей факт можна спостерігати на прикладі гетерофілії у жовтцю болотного
половина листка, що розвивається у воді, має іншу форму, ніж та, що над водою. Зрозуміло, що обидві половинки листка спадково однорідні і що відмінності - це варіанти всередині однієї і тієї ж самої норми реакції.
Внутрішньопопуляційна мінливість складається з різноманітних проявів норми реакції за будь-якою ознакою, зміни спадкового матеріалу мутації є елементарним еволюційним матеріалом.
2. Спадкова мінливість як матеріал еволюційного процесу.
Зміни спадкової основи організму - генотипу, а отже і генофонду популяції є фундаментальною властивістю життя і передумовою еволюційних змін. Спадкова мінливість є елементарним еволюційним матеріалом. Відомі дві форми спадкової мінливості
1. мутаційна
2. рекомбінаційна. Мутаційна мінливість. З погляду еволюційного вчення найважливішими характеристиками мутацій визнані частота їх виникнення, їх кількісний складу природних популяціях і вплив мутаційна ознаки особин. Під терміном мутація розуміють спадкові зміни, що полягають у хімічній зміні хромосом. Мутаційний процес властивий усім організмам і відбувається в часі безперервно. У залежності від того, які структури генотипу змінюються, мутації поділяють на
 генні,
 хромосомні,
 геномні,
 позаядерні. Генні мутації - це зміни молекулярної структури генів, які виникають внаслідок замін, уставок або випадання нуклеотидів, їх частота вимірюється в межах 10
-5
(зміна одного гена на протязі покоління, і ця величина в середньому однакова для всіх організмів від кишкової палички до людини. Частота генних мутацій - це функція генотипу як системи, що виникла історично під дією добору і контролюється особливими генами мутабільності. Більшість генних мутацій пов'язана з рецесивними генами і не проявляється у фенотипі. У рецесивності мутацій закладений важливий біологічний зміст. Як правило, мутації порушують тонко збалансовану добором систему генотипу, але завдяки здатності зберігатися в гетерозиготах рецесивні мутації створюють і постійно збагачують резерв внутрішньовидової спадкової мінливості. При зміні умов існування з цього резерву часто черпається необхідний генетичний матеріал для природного добору. Генні мутації мають першочергове значення для еволюції.

По-перше, вони універсальні, тобто характерні для всіх живих організмів.

По-друге, частота генних мутацій більша, ніж частота інших типів мутацій.

По-третє, і це головне, генні мутації викликають
переважно невеликі зміни фенотипу, і їх нагромадження в процесі добору є основним шляхом мікроеволюції. Хромосомні мутації - це структурні зміни хромосом, які виникають внаслідок переміщення або випадання окремих частин хромосом. У залежності від типу поєднання розірваних частин хромосом серед хромосомних мутацій розрізняють
1. інверсії,
2. транслокації,
3. нестачі,
4. дуплікації. Недостача полягає у втраті хромосомою якої-небудь її ділянки, що несе певну спадкову інформацію. Дуплікації є прямо протилежним процесом, який полягає втому, що одночасно із втратою ділянки однією хромосомою в другій, гомологічній хромосомі, може з'явитися нова ділянка, яка буде ідентичною до наявної. У результаті ділянка подвоюється. Інверсія - це зміна своєї орієнтації ділянкою хромосом. Передбачається, що інверсія настає після двох розривів однієї хромосоми, коли внутрішня ділянка хромосоми повертається на 180°, а розриви з'єднуються.
Міжхромосомні перебудови відбуваються за типом транслокації. При транслокації ділянки двох хромосом обмінюються місцями. Такий обмін може статися в результаті перехрещування двох гомологічних або негомологічних хромосом, при якому виникають розриви, після чого розірвані кінці хромосом з'єднуються по-новому. Рецесивні хромосомні мутації зберігаються у гетерозиготах і поповнюють резерв внутрішньовидової спадкової мінливості. Хромосомні мутації (які генні) можуть бути спонтанними, викликаними зовнішніми агентами. Багато хромосомних мутацій летальні. Рецесивні хромосомні мутації зберігаються в гетерозиготах і поповнюють резерв внутрішньовидової спадкової мінливості.
Геномні мутації полягають у зміні кількості хромосом. При цьому може відбутися або зміна кількості наборів хромосом, наприклад, поліплоїдія, або гаплоїдні зменшення чи збільшення числа окремих хромосому звичайному геномі (гетероплоїдія).
Поліплоїдія має особливо важливе значення в еволюції рослин, багато видів яких представлені поліплоїдними формами. Рідше поліплоїдія зустрічається у тваринному світі, що пов'язано з частим порушенням балансу хромосому мейозі та меншим розповсюдженням міжвидової гібридизації в природних умовах у тварин. Для згаданих організмів геномні мутації мають велике еволюційне значення вони є одним із важливих факторів видоутворення і прогресивної еволюції. Крім ядерних структуру передачі властивостей наступним поколінням можуть брати участь такі утворення, як пластиди та деякі інші позаядерні цитоплазматичні структури клітини, здатні до редуплікації (поза ядерна, або
цитоплазматична спадковість. Значення для еволюції позаядерних мутацій, мутацій ДНК органел вищих форм вивчені слабо. Але цілком зрозуміло, що в порівнянні з ядерними мутаціями в еволюційному процесі їх роль незначна.
Рекомбінативна мінливість. Значення спадкової мінливості для еволюційного процесу суттєво посилюється рекомбінативною мінливістю - перерозподілом генів у гомологічних і негомологічних хромосомах. Відомі такі механізми рекомбінації кросинговер, перекомбінація хромосом (материнських і батьківських) при схрещуванні, транслокації. Обмін ділянками гомологічних хромосом при кросинговері в мейозі змінює розміщення генів і генних комплексів у хромосомі. Після цього гамети несуть хромосоми вже з перебудованою структурою. Перерозподіл хромосом при схрещуванні завжди веде до деяких, іноді суттєвих, відмінностей потомства від батьків. При міжвидовій гібридизації може відбуватися множення основного набору хромосому геномі
(алополіплоїдія), що забезпечує появу нової видової форми. Таку результаті гібридизації двох видів тонконога Poa infirma (2n=14) і Poa supina (2n=14) утворився новий вид - Р. аппиа (п. Алополіплоїдія як вихідний процес видоутворення широко розповсюджений у вищих рослин. Слід ще відмітити, що при схрещуванні створюються умови для прояву різних форм взаємовпливу генів (комплементарні полімерія, епістаз, модифікаційна дія, що пов'язано зі зміною ефекту розміщення генів у хромосомі. Взаємодія генів приводить або до виникнення нової ознаки, або до посилення фенотипічного прояву ознаки, наприклад, у результаті полімерії.
Рекомбінативна мінливість значно збільшує різноманіття фенотипічних варіантів у популяціях диплоїдних організмів. Таким чином, мутаційна і рекомбінативна мінливість - це основні джерела матеріалу для еволюції, тому що тільки вони обумовлюють під дією природного добору виникнення якісно нових ознак. Для органічної еволюції як форми розвитку характерно якраз утворення нової якості, а неповторення старого.
Неспадкова модифікаційна мінливість. Модифікація - це фенотипові зміни. Неспадковий характер модифікації полягає втому, що у нащадків при зміні умов їх існування модифікації не виникають. Модифікації проявляються яку окремих організмів, такі у груп особин одного виду. Наприклад, особини однієї популяції рослин, зберігаючи спільну морфологічну будову листків, стебла, квіток, відрізняються один від одного за формою і розмірами. Це приклад індивідуальних модифікацій, які відрізняються кількісними змінами ознак. При груповому характері модифікаційна мінливість охоплює багато особин однієї популяції. Саме у цьому розумінні Ч. Дарвін назвав таку мінливість визначеною. Так, при проростанні насіння одного виду рослин в умовах долини всі особини матимуть однаковий фенотип (прямостояче стебло, великі листки, а при проростанні у гірських умовах розвиватимуть типову гірську модифікацію
стебло стелиться, листки дрібні. Здатність до модифікації визначається історично складеною під дією добору нормою реакції генотипу. Норму реакції можна наочно представити на прикладі досліду. Якщо насіння одного виду рослин посадити у сприятливій несприятливі умови, одержимо рослини, які відрізняються по висоті стебла, густоті листків між особинами, що виросли в різних умовах. Довівши різницю в умовах росту і розвитку до межі, можна визначити межі норми реакції даного виду рослини. Оскільки норма реакції формується історично, її спадкова основа генотип) визначає розвиток адаптативних ознаку тих умовах середовища, у яких протікала еволюція даного виду. Щоб підкреслити цю особливість, говорять про адаптативну норму реакції, а її конкретні фенотипові прояви називаються адаптативними модифікаціями.
Адаптативна норма реакції може бути широкою і вузькою. Наприклад, абіотичні умовив межах ареалу виду нерідко бувають настільки різноманітними, що історично вироблена в цих умовах норма реакції забезпечує формування декількох адаптативних модифікацій відповідно до конкретних умов середовища. Особливо поширено така особливість виявляється у прикріплених до субстрату видів, зокрема у рослин. У незвичайних для історії виду умовах середовища нерідко утворюються адаптативні модифікації - морфози. У водяної гречки, наприклад, при розвитку на вологому повітрі утворюються листки, що плавають на воді. Поняття норми реакції має велике значення в еволюційній теорії. Здатність генотипу утворювати різні модифікації в різних умовах середовища дозволила зробити важливий висновок проте, що успадковуються не самі ознаки фенотипу, а норми реакції. Здатність норми реакції давати різноманітні адаптативні модифікації модифікаційний поліморфізм) забезпечує виживання не тільки індивідів, але і видів у цілому. Це спостерігається, зокрема, на долинних і гірських формах одного виду рослин. Чим ширше норми реакції, тим вище індивідуальна пристосованість організмів, а отже, і пристосування видув цілому. У процесі еволюції адаптативні неспадкові модифікації можуть ставати спадковими. У цьому випадку всередині виду виникають нові форми, із яких у майбутньому можуть з'явитися самостійні види. Отже, адаптативні модифікації забезпечують передачу спадкової інформації наступному поколінню, а також виконують важливу роль у процесі видоутворення.
Генетико-автоматичні процеси (дрейф генів) у популяціях. Однією з причин певної генетичної структури популяції є дрейф генів, або генетико-автоматичні процеси, - це випадкова і неспрямована зміна частот зустрічності алелів у популяції. Існування дрейфу генів експериментально підтверджено на невеликих популяціях дрозофіли. С. Райт зі співробітниками спочатку одержали 96 ліній мух, кожну з яких утворили 4 самки і 4 самці. Вихідна частота алелю, що вивчався forked (роздвоєння щетинок, у кожній лінії складала 0,5. Протягом 16 поколінь усі 96 ліній підтримувалися випадковим добором у кожному поколінні батьківських пар (4 самки і 4 самці. До кінця експерименту в 41 лінії
закріпився нормальний алель (дикий типу лініях - алель forked, a 26 ліній мали і один, і другий алель, тобто були диморфними. Добре вивчений дрейф генів і на природних популяціях як рослині тварин, такі людини. Цікаві приклади випадкових коливань частот алелей демонструють невеликі ізольовані популяції людини. Плем'я полярних ескімосів чисельністю біля 270 осіб довгий час жило в полярній ізоляції на півночі Гренландії і вважало себе єдиними жителями на Землі до того часу, докине зустрілося з іншим плем'ям ескімосів, які жили у північній частині Баффінової Землі. Дослідження частот алелей, які визначають групу крові, показали суттєві відмінності у співвідношенні цих частоту генофонді популяцій полярних ескімосів і їх родичів. У великих популяціях гренландських ескімосів, а також ескімосів Аляски, Баффінової Землі і Лабрадору частота алеля А складає 27-
40%, тоді яку племені полярних ескімосів вона дорівнює всього 9%. У результаті дрейфу генів у малих популяціях закріплюються і шкідливі алелі. Вони поповнюють так званий генетичний вантаж популяції, який при зміні умов середовища використовується добором на якісні перетворення таких, раніше шкідливих алелей. Дрейф генів виступає як один із факторів еволюції і разом з природним добором веде до мікроеволюційних перетворень малочисельних ізольованих популяцій. Однією з причин дрейфу генів є так звані популяційні хвилі - періодичні коливання чисельності особин популяцій. Отже, в результаті дрейфу генів у популяціях, особливо нечисленних, може зростати частота появи гомозигот тривалий час може зберігатися мутантний алель, який знижує пристосованість особин завдяки популяційним хвилям може швидко збільшуватися частота зустрічності одних алелів, тоді як інші взагалі можуть бути втрачені.
3. Генетичні процеси в популяціях.
Відомо, що успадковуються не самі ознаки, а код спадкової інформації, який визначає комплекс можливостей розвитку - норму реакції генотипу, в межах якої можлива взаємодія особини, що розвивається, із середовищем. При цьому спадкова реалізація кожної ознаки або властивості визначається не одним, а, як правило, дуже великою кількістю генів (принцип полімерії в дії генів з іншого боку, будь-який ген впливає не на одну, а набагато ознак принцип плейотропії в дії гена. Отже, межі характерної для даного генотипу норми реакції можуть бути виражені лише сукупністю фенотипів, які розвиваються з цього генотипу при всіх можливих умовах середовища. В основі генетичної мінливості популяцій лежать закономірності успадкування ознак, що визначаються механізмом розподілу хромосомі генів у мейозі та випадковим поєднанням гамет при заплідненні. Генетичне вивчення популяцій розпочато В. Йогансеном уроці праця "Про спадковість у популяціях і чистих лініях, який експериментально досліджував ефективність добору в гетерогенній суміші генотипів (усі природні популяції. Одночасно була доведена неефективність дії добору в чистих лініях генотипно однорідного (гомозиготного) потомства, яке бере свій початок від однієї самозапильної або самозапліднюючої особини.
Зараз відомо, що всі природні популяції гетерогенні, вони насичені мутаціями. Генетична гетерогенність будь-якої популяції при відсутності тиску зовнішніх факторів повинна бути незмінною, знаходитися в певній рівновазі. Якщо частоту однієї алелі даного гена в популяції позначити через q, то частота альтернативної алелі того ж гена може бути позначена як 1 - q. У потомстві особин, що вільно схрещуються, повинно бути таке співвідношення цих алелей: Це при сумуванні дасть q
2
+ 2q(1-q) + (1-q)
2
або (q + (1- q))
2
. Ця формула називається формулою Харді-Вайнберга і дозволяє розрахувати відносну частоту генотипів і фенотипів у популяції. Формула Харді-Вайнберга придатна лише для найпростіших ситуацій, для ідеальної безкінечно великої популяції і при відсутності тиску яких-небудь факторів. Крім того, як відомо, на частоту фенотипу впливає не тільки частота даної алелі, алей такі її властивості, як домінантність, рецесивність, пенетрантність та експресивність. Тому при аналізі природних популяцій ця формула придатна лише з відповідними умовностями. При аналізі природних популяцій необхідно розрізняти поняття частота гена (кількісне співвідношення алелей одного якого-небудь локуса), частота генотипу (кількісне співвідношення різних генотипів, частота фенотипу кількісне співвідношення різних фенотипів) та внутрішньопопуляційний поліморфізм. Поліморфізмом називають існування двох (або більше) генетично різних форму популяції в стані тривалої рівноваги в таких співвідношеннях, що частоту навіть рідкісної форми не можна пояснити тільки повторними мутаціями. Прикладами такого внутрішньопопуляційного поліморфізму може бути існування в популяції хом'яків (Cricetus cricetus) України звичайних і чорних форм чорної і червоної форму сонечок трьох форм квіток примули та
ін. Усе різноманіття випадків поліморфізму за механізмом виникнення і підтримки поділяють на дві великі групи гетерозиготний поліморфізм та адаптаційний поліморфізм. Гетерозиготний поліморфізм може бути проілюстрований таким прикладом. Була створена експериментальна популяція (Drosophila
melanogaster) із комах, що у своєму генотипі містили мутацію ebony потемніння тіла. Через декілька поколінь від початку спостереження відсоток комах із мутацією ebony почав різко зменшуватися і приблизно до го покоління стабілізувався нарівні близько 10% (2): настав стан стійкого поліморфізму. Генетичний аналіз показав, що причина зниження кількості комах із мутацією і встановлення їх концентрації на стабільному рівні визначилося тим, що виживали переважно лише гетерозиготи. Гомозиготи за мутацією ebony і гомозиготи без мутації вданих умовах розведення виявилися менш життєздатними. При розщепленні гетерозиготу потомстві правилом
Вайнберга в поколінні гомозиготні особини, гомозиготні, в яких мутація відсутня, і, нарешті, гетерозиготні, які несуть мутацію в прихованому вигляді. Із усіх трьох можливих варіантів виживали переважно гетерозиготи, і цикл повторювався знову.
З цього прикладу зрозуміло, що гетерозиготний поліморфізм установлюється в результаті тиску на популяцію позитивного добору гетерозигот. Поліморфізм же є автоматичним наслідком менделевського розщеплення в популяції форми, що піддасться добору. При природному доборі виникає і друга форма поліморфізму - адаптаційний поліморфізм. У цьому випадку дві або декілька генетично різних форм усередині популяції піддаються добору в різних екологічних умовах. Один із найпоширеніших прикладів подібного роду - випадок з червоними і чорними формами двокрапчатих сонечок. У досліджуваній популяції восени на протязі 10 років чорних форм було понад 50% (від 50% до 70%), а навесні при виході із зимівлі (цей вид зимує великими скупченнями в глибоких щілинах між камінням) - від 30% до 45%. Червоних форм восени було менше
50%, а навесні - завжди більше. Червоні форми краще переносять зимовий холод, а чорні - інтенсивніше розмножуються влітку. Тому добір спрямований на збереження великої кількості червоних жуків узимку і чорних - улітку. Отже, по-різному направлений тиск добору в окремі періоди життя популяції приводить до стійкого адаптаційного поліморфізму.


Поділіться з Вашими друзьями:
1   2   3   4   5   6   7   8   9   ...   13


База даних захищена авторським правом ©divovo.in.ua 2017
звернутися до адміністрації

войти | регистрация
    Головна сторінка


загрузить материал