Навчальний посібник для студентів біологічних спеціальностей вищих навчальних закладів




Сторінка5/13
Дата конвертації07.01.2017
Розмір5.01 Kb.
ТипНавчальний посібник
1   2   3   4   5   6   7   8   9   ...   13
4.4. Напрямки розвитку адаптацій в еволюції тварин.
1. Виникнення багатоклітинності й усе більша диференціація усіх систем органів.
2. Виникнення твердого скелету (у членистоногих – зовнішнього, внутрішнього
- у хребетних.
3. Розвиток центральної нервової системи. У хребетних - розвиток головного мозку, основного на навчанні й умовних рефлексах, зростанні цінності окремих особину комах - розвиток нервової системи, пов'язаної зі спадковим закріпленням реакцій типу інстинктів.
4. Розвиток соціальності в ряді гілок дерева тварин.

51
Лекція 6-7. ОРГАНІЗАЦІЯ ЖИТТЯ ТА ЙОГО ОСНОВНІ РІВНІ.
ВИНИКНЕННЯ ЖИТТЯ НА ЗЕМЛІ
План
1. Основні властивості живого.
2. Ріні організації життя на планеті.
2.1. Молекулярно-генетичний рівень.
2.2. Онтогенетичний рівень.
2.3. Популяційно-видовий рівень.
2.4. Біоценотичний (екосистемний) рівень.
3. Походження життя на землі.
4. Гіпотези походження еукаріотичних клітин.

1. Основні властивості живого.
З моменту виникнення життя органічна природа знаходиться в безперервному розвитку. Процес еволюції триває вже сотні мільйонів років і його результатом є те різноманіття форм живого, яке ще до кінця неописане й некласифіковане. Форми живого - це і продукті об'єкт еволюції, тобто вони являють собою фактичну основу для вивчення процесу еволюції будь-якого масштабу. Тому, перш ніж перейти до вивчення закономірностей протікання процесу еволюції, необхідно ознайомитися з її результатами - основними групами живих організмів. Раніше вважали, що живе можна відрізнити від неживого за такими властивостями обмін речовин, рухливість, подразливість, ріст, розмноження, пристосовуваність та ін. Але аналіз показує, що всі ці властивості окремо зустрічаються й у неживій природі, і тому не можуть розглядатися як специфічні властивості живого. Як це не парадоксально, але досі немає загального визначення життя, живого. Водній з останніх і поки що найвдаліших спроб живе характеризується особливостями сформульованими Б.М. Мєдніковим (1982) у вигляді аксіом теоретичної біології.
1. Усі живі організми характеризуються єдністю фенотипу й програми для його побудови (генотипу, яка передається по спадковості з покоління в покоління (аксіома А. Вейсмана).
2. Генетична програма утворюється матричним шляхом. Як матриця, на якій будується ген наступного покоління, використовується ген попереднього покоління (аксіома Н. Кольцова).
3. У процесі передачі з покоління в покоління генетичні програми в результаті різних причин змінюються випадково й ненаправлено, і лише випадково такі зміни можуть виявитися вдалими вданому середовищі (1-ша
аксіома Ч. Дарвіна.
4. Випадкові зміни генетичних програм при становленні фенотипу багаторазово посилюються (аксіома Н.В. Тімофєєва-Ресовського).
5. Багаторазово посилені зміни генетичних програм піддаються добору умовами зовнішнього середовища (а аксіома Ч. Дарвіна. З наведених аксіом можна вивести всі основні властивості живої природи. Коротко розглянемо тільки деякі з них, які прямо стосуються процесу еволюційного розвитку. Дискретність і цілісність - це дві фундаментальні властивості організації життя на Землі. Живі об'єкти в процесі відносно відокремлені (особини, популяції, види. Кожна багатоклітинна особина складається з клітина кожна клітина й одноклітинна особина - з певних органел. Органели складаються з дискретних (поділених, як правило високомолекулярних, органічних речовин, які у свою чергу складаються з дискретних атомів, елементарних (теж дискретних) частинок. Водночас складна організація немислима без взаємодії її частині структур, без цілісності. Цілісність у живій природі, на відміну від неживої, підтримується в процесі розвитку. Але серед живих систем немає двох однакових особин, популяцій, видів. І ця унікальність прояву дискретності й цілісності живого ґрунтується на прекрасному явищі конваріантної редуплікації.
Конваріантна редуплікація - (самовідновлення зі змінами) здійснюється на основі матричного принципу (сума трьох перших аксіомі це, мабуть єдина, специфічна для життя (у відомій нам формі його існування на планеті) властивість. Завдяки здатності до самовідновлення за матричним принципом молекули ДНК змогли виконати роль носія спадковості вихідних систем (аксіома
Вейсмана). Ця властивість нуклеїнових кислот - важлива передумова еволюції життя. Конваріантна редуплікація означає можливість передачі за спадковістю дискретних відхилень від вихідного стану, тобто мутацій. Отже, найхарактерніші особливості живого, які відіграють особливе значення вході еволюції, такі дискретність і цілісність та конваріантна редуплікація.
2. Рівні організації життя на планеті.
Прояви життя на Землі надзвичайно різноманітні. Життя на нашій планеті представлене ядерними й доядерними, одно- й багатоклітинними істотами, багатоклітинні у свою чергу представлені грибами, рослинами й тваринами. У цьому, здавалось би, нескінченному різноманітті живого можна виділити декілька різних рівнів організації живого молекулярний клітинний тканинний
 організмовий;
популяційний
 біоценотичний; біосферний. При розгляді живого в цілому, як це робить еволюційна теорія, виділяють такі рівні організації життя
 молекулярно-генетичний;
 онтогенетичний
 біогеоценотичний
 популяційно-видовий. Молекулярно-генетичний рівень При вивченні цього рівня досягнута, мабуть, найбільша ясність у визначенні основних понять, а також у виявленні елементарних структурі явищ. Відомо, що основні структури на цьому рівні (коди спадкової інформації, які передаються з покоління в покоління) являють собою ДНК, диференційовану за довжиною на елементи коду - триплети азотних основ, які утворюють гени. Гени на молекулярному рівні - це елементарні одиниці. Основні елементарні явища, пов'язані з генами, - конваріантна редуплікація, локальні структурні зміни (мутації) та здатність передавати ту інформацію, яка в них закодована. Онтогенетичний рівень Основна структура на цьому рівні – особина, морфофізіологічна одиниця, що походить від однієї зиготи, гамети, спори, бруньки. Основний процес наданому рівні – онтогенез, що являє собою реалізацію спадкової інформації (за певних умов навколишнього середовища) у цілісний організм, тобто апробацію її природним добором. Особини в природі не зовсім ізольовані одні від інших, а об'єднані вищим рангом біологічної організації на популяційно-видовому рівні.
Популяційно-видовий рівень Цей рівень - особлива дискретна надорганізменна форма організації живого, що характеризує об’єднання індивідуумів, які населяють певний простір і подібні за своєю морфофізіологічною організацією. Причому популяції становлять панміктичні (такі, що вільно схрещуються) єдності особина види - генетично стійкі системи, що складаються з сукупності популяцій. Популяція - елементарна структура на популяційно-видовому рівні, а елементарне явище на цьому рівні - зміна генетичного складу популяцій, елементарний матеріал мутації. Елементарні фактори, які діють на цьому рівні мутаційний процес, популяційні хвилі, ізоляція, природний добір. Кожен з цих факторів може чинити той чи інший тиск на популяції і в
залежності від цього викликати змінив генотипному складі популяції. Саме на популяційно-видовому рівні реально здійснюється в ряді поколінь процес еволюції.
Біоценотичний (екосистемний) рівень Популяції різних видів завжди утворюють у біосфері Землі складні угруповання - біоценози. Біоценоз - це сукупність рослин, тварин, грибів і прокаріот, які населяють ділянку суші або водойми і знаходяться в певних відносинах між собою. Біоценоз + конкретна ділянка земної поверхні + атмосфера над ними = екосистема. Екосистема - це безрозмірне поняття (крапля води, мурашник, ріка, острів, континенті т.д.), але є один клас екосистем, які мають принципове значення "цеглинки" організації всієї біосфери – це біогеоценози. Біогеоценоз - така екосистема, усередині якої не проходять біоценотичні, мікрокліматичні, ґрунтові й гідрологічні межі. У більшості межі біогеоценозів збігаються з межами рослинних угруповань - фітоценозів. Біогеоценози – це середовище для еволюції популяцій, які до них входять. При еволюційному підході просліджується тісний зв'язок і взаємозумовленість усіх рівнів організації життя. Основи уявлень про системну організацію життя були закладені ще Ч. Дарвіном. Саме він чітко визначив вид як систему, а природний добір як фактор, що впорядковує організацію життя. Уявлення про біологічну систему дуже вплинули на розвиток теорії системі кібернетику, а кібернетика, у свою чергу, сприяла поглибленню уявлень про системну організацію життя. І які б складні та різноманітні не були прояви життя на Землі, усі форми життя пов'язані між собою через кругообіг речовин та енергію.
3. Походження життя на Землі.
Проблема виникнення живого, тобто походження життя, стала основною для природознавства на всіх етапах його розвитку. Протягом багатьох віків панувало уявлення про виникнення життя в результаті акту творення надприродними силами. На противагу цьому в науці висловлено цілу низку гіпотез. Одна з них, яка мала багато прихильників, - гіпотеза панспермії, згідно якої поява життя на Землі пояснюється занесенням його зародків з інших планет. Ця ідея найдетальніше була розроблена С. Арреніусом у і 895 р. Він уважав можливим потрапляння піонерів життя позаземного походження на нашу планету з метеоритами й космічним пилом. Це припущення базується наданих про велику стійкість спор деяких бактерій до радіації, глибокого вакууму та інших впливів космічного простору. Але досі немає вірогідних даних про позаземне походження мікроорганізмів, які виявлені в метеоритах. Крім того, ця гіпотеза не дає відповіді на принципове питання про виникнення життя незалежно на Землі чи поза нею.
Друга група гіпотез стверджує, то живе виникло з неживого в процесі еволюції нашої планети на певному етапі її існування. Появі життя на Землі та еволюції живих організмів передувала тривала еволюція хімічних сполук. Установленні життя, згідно з гіпотезами його абіогенного походження, можна виділити чотири етапи.
І-й став можливим завдяки утворенню найпростіших органічних речовин абіогенно. Доведенням того, що цей процес здійснюється у Всесвіті без участі живих організмів, є виявлення сполук вуглецю наряді планет Сонячної системи, в атмосфері деяких зірок, у метеоритах. Доведено в лабораторних умовах. й пов'язаний із подальшим утворенням складніших хімічних сполук. Ці процеси відбувалися в бідному на кисень середовищі. Атмосфера Землі складалася на той час переважно з водню, аміаку, парів води. Під впливом короткохвильового ультрафіолетового та іонізуючого випромінювання вода розкладалася, і Н через малу масу слабко утримувався в земній атмосфері й виносився в космічний простір. Кисень уступав у хімічні реакції й окислював аміак до молекулярного азоту, а вуглеводні - до спиртів, альдегідів та органічних кислот. Цим процесам сприяли сонячне випромінювання, електричні розряди при грозах і тепло вулканічних вивержень. Утворювані сполуки внаслідок легкості потрапляли у вологу атмосферу, що охороняло їх від руйнування. Пізніше з дощами ці сполуки потрапляли в моря, океани, де, реагуючи між собою, утворювали складніші. За сучасними даними, на тих етапах еволюції нашої планети у водних басейнах було приблизно в 10 разів менше води, ніж тепер. Звідси, за розрахунками американського дослідника Г. Юрі, якщо тільки половина існуючого заразна Землі вуглецю знаходилась у вигляді розчинених органічних речовин, то тоді первинний океан являв собою й розчин цих речовин. Важливе значення мала, мабуть, адсорбція речовинна поверхні глин та інших неорганічних осадів як факторів, що підвищували концентрацію реагуючих речовин. Велике значення у виникненні життя цим процесам надавав англійський дослідник Джон Бернал (1967 p.). У результаті абіогенного синтезу поступово з'явилися сполуки зі структурою, яка близька до такої, що входить до складу живих організмів. Правомірність подібних уявлень ґрунтується на численних сучасних експериментах.
ІІІ-й, на думку О.І. Опаріна, характеризувався виділенням у первинному "поживному бульйоні" особливих коацерватних крапель. У них концентрувалися білки, нуклеїнові кислоти, полісахариди й жири, які виникали незалежно. Важливою рисою коацерватних крапель є упорядкованість колоїдних часток, що особливо виявляється при різниці їхніх електричних
зарядів, а також здатність коацерватів вибірково адсорбувати речовини з навколишнього середовища й за рахунок цього "рости.
ІV-й характеризується появою всередині коацерватних крапель кореляцій між нуклеїновими кислотами й білком, здатності до перенесення інформації від ДНК на білок, здатності до самовідновлення всієї системи ДНК - білок. Паралельно з удосконаленням метаболізму відбувалося упорядкування структури утворилися мембрани - структури, з якими пов’язані майже всі органоїди клітини. Виникнення їх зумовило появу лінійних нитчастих структур, здатних до самовідтворення, реплікації, мінливості. Цей етап необхідно вважати часом появи примітивних організмів - протобіонтів. Перші мешканці нашої планети були пегеротрофами й живилися за рахунок органічних речовин, розчинених у первинному океані. Поступово органічні речовини первинного океану, які нагромадилися в ньому абіогенним шляхом, стали вичерпуватися. І поява аутотрофних організмів (зелених рослин) забезпечила подальший безперервний синтез органічних речовина отже - існування й розвиток життя. Усе наведене тут - не більше як гіпотези можливих шляхів виникнення життя, і можна чекати нових цікавих відкриттів. У проблемі виникнення біологічного обміну на Землі ще багато нез’ясовано. Чи занесене життя на Землю, чи воно виникло тут, чи пройшов біологічний обмін через коацерватний стан, чи спочатку виник генетичний код, чому деякі рідкісні елементи в земній корі (молібден, магній) стали відігрівати більшу роль у біологічному обміні, ніж звичайні елементи (кремній, кальцій Подібних запитань багато, і вони чекають свого пояснення. Але науково достовірною залишається можливість виникнення життя з неорганічних речовин через дію фізичних факторів середовища та передбіологічний добір.
4. Гіпотези походження еукаріотичних клітин
У науці зараз існує дві основні гіпотези походження еукаріотичних клітин
1) симбіотична
2) інвагінаційна. За симбіотичною гіпотезою, органоїди клітини, зокрема мітохондрії, є нащадками прокаріот, подібних до бактерій. У природі існують приклади такого симбіозу амеба Pelomyxa palustris немає мітохондрій, але містить у собі бактерії, які здійснюють процес аеробного розщеплення органічних речовин. Таке ж явище спостерігається в деяких грибів та джгутикових. Аналогічно могли утворюватися пластиди зелених рослин з клітин синьо- зелених водоростей, які здатні до фотосинтезу. На користь гіпотези клітинного симбіозу свідчить і те, що мітохондрії мають риси деякої автономії (власну генетичну систему здатні до авторепродукції незалежно від розмноження.
Аргументи, які свідчать проти симбіотичної гіпотези більшість білків мітохондрій кодується в ядрі клітини гени мітохондрій і пластид містять
інтрони, які гени хромосом клітинного ядра. Згідно з гіпотезою інвагінації, еукаріотична клітина походить з однієї клітини. У цієї предкової клітини заявилися вгинання клітинної мембрани і дали пізніше початок первинним органоїдам, що пов'язані з клітинною мембраною і мають свій генетичний матеріал. За сучасними уявленнями, еукаріотичні клітини з'явилися менше 1 млрд. р. тому. Оскільки сліди діяльності бактерій виявлені вже в архейську еру (3,5 млрд. р. тому, то розвиток від прокаріот до еукаріот тривав близько 2 млрд. років. Це в 2 рази більше, ніж період часу, який був необхідний для еволюції від першої еукаріотичної клітини до людини. Донедавна всі еукаріоти поділяли на 2 царства рослини і тварини. На сьогодні все більше біологів схиляються до думки про поділ еукаріотичного надцарства на 3 царства тварини, гриби, рослини. Виділеним царствам можна дати таку характеристику. Тварини - первинно гетеротрофні організми. Клітини позбавлені щільної зовнішньої оболонки. Звичайно активно рухаються, але можуть бути і прикріпленими. Запасні вуглеводи відкладаються у вигляді глікогену. Гриби – первинно теж гетеротрофні організми. Клітини мають добре виражену оболонку, до складу якої входить хітин, рідше глюкоза. Звичайно прикріплені організми. Запасні вуглеводи – у вигляді глікогену. Рослини – автотрофні організми, іноді вторинні гетеротрофи. Клітини мають щільну стінку, яка складається з целюлози. Запасні речовини – у вигляді крохмалю. Існування біосфери, кругообіг речовину природі пов’язані з діяльністю як авто такі гетеротрофів. Найпримітивніші еукаріоти одноклітинні. Але в процесі еволюції розвинулися багатоклітинні рослини, гриби й тварини. Серед автотрофних організмів еволюція найвищого рівня досягла в типі покритонасінних (квіткових) рослин. Вершину гетеротрофних організмів становлять представники типу хордових ссавців.

58
Лекція 8.
1.Поняття про мікроеволюцію.
1. Популяція - елементарна одиниця еволюції.
1.2. Популяція та її роль в еволюційному процесі.
1.2. Основні еколого-генетичні характеристики популяції.
1. Поняття про мікроеволюцію.
Мікроеволюція - це еволюційні зміни, які відбуваються всередині виду і можуть призвести до його диференціації й утворення нового виду.
Мікроеволюція як процес відбувається на основі взаємодії двох антагоністичних процесів
 з одного боку, мутації, рекомбінації весь час збагачують генотипове різноманіття популяції,
 з іншого - добір скорочує це різноманіття, знищуючи менш пристосовані особини.
Мікроеволюційні перетворення в популяціях доступні експериментальному вивченню, і більшість одержаних сучасною наукою даних
ґрунтується на дослідженні якраз мікро-еволюційних процесів. Завдяки можливості використання експерименту став доступним строгий аналіз впливу будь-якого заданого фактора на виникнення адаптацій. Вчення про мікроеволюцію є центральною ланкою сучасного еволюційного вчення. Воно інтенсивно розробляється на найрізноманітніших об'єктах від мікроорганізмів до популяції сучасної людини.
2. Популяція – елементарна частина еволюції
2.1. Популяція та її роль в еволюційному процесі
У кожній галузі біологічного дослідження виділяють певні неподільні для цієї галузі елементарні одиниці дослідження. У генетиці такою одиницею є гену систематиці - вид, при вивченні екосистем – біогеоценозі т.д. В еволюційному дослідженні такою далі неподільною одиницею є популяція. Популяція (від лат. populus народ, населення) - це сукупність особин одного виду, які здатні до панміксії, населяють певну територію і деякою мірою іноді дуже незначною) ізольовані від сусідніх популяцій. Спостереженнями за живою природою встановлено, що особини будь- якого виду розподілені нерівномірно в межах видового ареалу. Ділянки, густонаселені представниками конкретного виду, чергуються з ділянками, де густота населення цього виду різко падає. Популяція - це мінімальна група особин одного виду, здатна до самовідновлення, яка на протязі еволюційно тривалого часу населяє певний простір, утворює самостійну генетичну систему і формує власну екологічну нішу. Популяція - найдрібніша елементарна група особин, якій властива еволюція. Ні сім'я, ні інша дрібна група особин, ні тим більше особина не мають власної еволюційної долі оскільки в масштабі еволюції їх існування ефемерне, вони гинуть, не встигнувши еволюційно змінитися. Мінімальна чисельність популяції, здатної до самовідновлення на протязі
тривалого числа поколінь, - це така чисельність, яка забезпечує виживання популяції при різких змінах її чисельності, що сягають тисячократних величин. Звичайно, популяція в хребетних у період мінімальної чисельності може становити, напевне, усього декілька дорослих генеративних особин. Але в середньому мінімальна чисельність популяції наближається до тисяч особин. Говорячи про чисельність популяції, мають на увазі ефективну величину чисельності, тобто число особин, здатних до розмноження, а воно завжди менше від загальної чисельності популяції. На закінчення треба відмітити, що дане визначення популяції може охопити всі групи живих організмів, крім вірусів. Для цих форм покине вдається сформулювати навіть робочого визначення поняття популяція. Після формулювання такого визначення стане зрозуміло, чиє необхідність урахування цієї форми життя у визначенні поняття популяція.
2.2.Основні еколого-генетичні характеристики популяції
Основні екологічні характеристики популяції
 величина популяції (за площею і кількістю,
 вікова і статева структура,
 популяційна динаміка. Популяційний ареал. Ареал - це одна зважливих характерних ознак популяції. Площа, яку займає популяція, може бути неоднаковою як для різних видів, такі в межах одного виду. Наприклад, у великому змішаному лісі, який займає біль-менш однорідну ділянку місцевості, у певному місці може рости невелика група особин якогось виду (наприклад, копитняку європейського, яка віддалена від інших таких же груп особин цього виду відстанню, недосяжною для пилку. Така група особин утворює окрему популяцію з порівняно невеликим ареалом. Величина ареалу популяції значною мірою залежить від ступеня рухливості особин - радіусів індивідуальної або, точніше, репродуктивної активності (Тимофєєв-Рєсовський, 1973). Якщо такий радіус невеликий, той величина популяційного ареалу теж невелика. У рослин радіус репродуктивної активності дорівнює відстані, на яку може розповсюдитися пилок, насіння або вегетативні частини, що можуть дати початок новій рослині. Для тварин розрізняють трофічний ареал, який не збігається з репродуктивним (з еволюційної точки зору нас насамперед цікавить репродуктивний ареал. Не дивлячись на величезний трофічний ареал білого лелеки, який улітку проживає в Європі, узимку в Африці, кожна пара птахів повертається в район свого гніздування, а популяції лелек, хоч і змішуються на місцях зимівлі, та в період розмноження займають порівняно невелику територію. Чисельність популяції. У зв'язку з розмірами ареалу популяцій може змінюватися й чисельність особину популяціях. Крім того, чисельність популяції залежить від виду. У комах і дрібних рослин відкритих просторів чисельність особин в окремих популяціях може досягати сотень тисячі мільйонів особин. З іншого боку, популяції тварині рослин можуть бути
порівняно невеликими за чисельністю. З питанням про чисельність популяції пов'язана проблема мінімальної чисельності. Мінімальна чисельність - це така чисельність, нижче від якої популяція обов'язково зникає у зв'язку з різними еколого-генетичними причинами. У кожному конкретному випадку мінімальна чисельність популяції специфічна для різних видів, але навряд чи можливе еволюційно тривале існування популяції з чисельністю менше декількох сотень особин. Наприклад, за різними підрахунками, чисельність популяції амурського тигра становить близько 200 особин. Незважаючи на суворі заходи охорони, можлива ситуація, при якій випадкове зменшення чисельності (пожежа, повінь, відстрілі т.д.) скоротить дану популяцію настільки, що ті особини, що залишаться, не знаходячи партнерів для розмноження, вимруть на протязі декількох поколінь. В аналогічному стані можуть опинитися й інші види живих організмів. Динаміка популяцій. Розміри популяції (просторовій чисельні) увесь час коливаються. Причини цих коливань дуже різноманітні і в цілому зводяться до впливу біотичних й абіотичних факторів. Уперше на велике еволюційне значення коливань чисельності особину популяціях звернув увагу С.С.Четвериков (1905) і назвав їх хвилями життя. Вони відіграють роль одного з факторів еволюції, які різко і не спрямовано змінюють генетичний склад популяції. Вікова структура популяцій. Популяція складається з різних за віком і статтю особин. Для кожного виду характерні свої співвідношення вікових груп. Наці співвідношення впливають
 загальна тривалість життя,
 вік настання статевої зрілості, інтенсивність розмноження, тобто особливості, які в процесі еволюції виробились як пристосування до певних умов існування. Розглянемо декілька прикладів. Надзвичайно проста вікова структура таких ссавців-ефемерів, як землерийки (Sorex). Навесні на світ з’являються один-два приплоди, дорослі незабаром гинуть, ідо осені вся популяція складається з молодих статево незрілих тварин. До весни всі тварини досягають статевої зрілості й цикл повторюється. Значно складніша вікова структура популяцій стадних ссавців. У стаді, як приклад візьмемо стадо білух (Delphinapterus leucas), є перша вікова група, яка складається з малят поточного року народження. Друга вікова група - малята минулого року народження, третя - статевозрілі тварини річні, які ще не розмножуються і, нарешті, четверта група - дорослі генеративні особини, віком
4-20 років. Яків усіх ссавців, у білух можливе схрещування між дорослими тваринами декількох поколінь. Ще складніша вікова структура рослинних популяцій, особливо деревних. Статева структура популяцій. Відомо, що генетичний механізм визначення статі забезпечує розщеплення нащадків за статтю у співвідношенні 1:1 первинне співвідношення статей. У зв'язку з різною життєздатністю чоловічого й жіночого організму це первинне співвідношення помітно
відрізняється від вторинного (характерне при родах у ссавців, і тим більше відрізняється від особин. У людини, наприклад, вторинне співвідношення статей 100 дівчаток на 106 хлопчиків, уроків це співвідношення вирівнюється, уроків становить 85 чоловіків на 100 жінок, і уроків чоловіків на 100 жінок. І у тварині в рослин вторинне і третинне співвідношення може дуже коливатися в залежності від виду. У деяких комах зустрічаються популяції тільки самок (партеногенетичні види. Інший варіант визначення статі пов'язаний з лабільною системою визначення статі, яка виникла в процесі історичного розвитку життя. Так, личинка черв'яка розвивається в самку тільки тоді, коли після певного періоду часу в морі вона не зможе прикріпитися до дорослої самки. Якщо ж личинка прикріпилася до дорослої самки, то з неї завжди розвивається самець, який фактично паразитує на самці він у десятки разів менший за самку і виконує єдину функцію - запліднює яйця. Знання екологічної структури популяції - це обов'язкова умова детального вивчення популяції як одиниці еволюції живої природи. Генетична гетерогенність популяції. Виходячи з формули Харді-
Вайнберга, С.С.Четвериков (1926) розглянув реальну ситуацію, яка складається в природі. Мутації, як правило, виникають і зберігаються в рецесивному стані і не порушують загального вигляду популяцій, тобто популяція насичена мутаціями, як губка водою. Генетична гетерогенність природних популяцій - головна їх особливість. Вона підтримується мутаціями та процесом рекомбінації (тільки у форм з безстатевим розмноженням уся спадкова мінливість залежить від мутацій. Комбінаторика спадкових ознак, яка відбувається при статевому розмноженні, дає необмежені можливості для створення генетичного різноманіття в популяціях. Розрахунки показали, що в потомстві від схрещування двох особин, які розрізняються лише за 10 локусами, кожен з яких представлений чотирма алелями, стане близько 10 млрд. особин з різними генотипами. Ці потенційні можливості ніколи не реалізуються, насамперед, через обмеженість чисельності будь-якої популяції. Генетична гетерогенність, яка підтримується мутаційним процесом і схрещуванням, дозволяє популяції (і видув цілому) використовувати для пристосування не тільки спадкові зміни, які заново виникають, алей ті, які виникли дуже давно й існують у популяції в прихованому вигляді. У цьому розумінні гетерогенність популяції забезпечує існування мобілізаційного резерву" спадкової мінливості (Гершенсон, 1991). Генетична єдність популяції. Дослідженнями популяційної генетики встановлено, що незважаючи на гетерогенність особин, які входять до складу популяції (а може якраз завдяки цій гетерогенності, будь-яка популяція являє собою складну генетичну систему, що знаходиться в динамічній рівновазі. Популяція - мінімальна за чисельністю генетична система, яка може продовжити своє існування на протязі необмеженого числа поколінь. Тільки в справжній природній популяції при достатній кількості генетично
різноманітних партнерів зі спарювання, можливе підтримування на необхідному рівні генетичної гетерогенності всієї системи в цілому. Цієї властивості не мають ні особина, ні окрема сім'я, ні група сімей. Отже, основні генетичні характеристики популяції постійна спадкова гетерогенність, внутрішня генетична єдність і динамічна рівновага окремих генотипів (алелей). Ці особливості визначають організацію популяції як елементарної одиниці еволюції.


Поділіться з Вашими друзьями:
1   2   3   4   5   6   7   8   9   ...   13


База даних захищена авторським правом ©divovo.in.ua 2017
звернутися до адміністрації

войти | регистрация
    Головна сторінка


загрузить материал