Навчальний посібник для студентів біологічних спеціальностей вищих навчальних закладів



Pdf просмотр
Сторінка3/13
Дата конвертації07.01.2017
Розмір5.01 Kb.
ТипНавчальний посібник
1   2   3   4   5   6   7   8   9   ...   13
2.Основні положення теорії природного добору, розвиток дарвінізму та
його вплив на біологію.
2.1. Основні положення теорії природного добору та її оцінка.
Ґрунтуючись на вивченні великої кількості фактів з природознавства, практики рослинництва й тваринництва, Ч. Дарвін прийшов до висновку про існування в природі намагання кожного виду до розмноження в геометричній прогресії. Це правило немає винятків ні в тваринному, ні в рослинному світі. Потенційно кожен вид здатний породити й породжує набагато більше особин, ніж їх доживає до дорослого (генеративного) стану юних особин завжди більше, ніж дорослих. Але кількість дорослих особин кожного виду рослині тварин зберігається більш-менш стабільно. Можна підсумувати, що з'являється на світ велика кількість особина до дорослого стану виживає лише незначна їх частина. Отже, решта гинуть "у боротьбі за життя, "у боротьбі за існування" - такий перший важливий висновок. "Я повинен попередити, - пише Ч. Дарвін, - що використовую цей термін (боротьба за існування) у широкому й метафоричному розумінні, уключаючи сюди залежність однієї істоти від іншої, а також уключаючи (що ще важливіше) не тільки життя однієї особини, алей успіх її в залишенні після себе потомства. Спостереження в природі показують, що для тваринних і рослинних організмів властива загальна мінливість ознак і властивостей, бо навіть у потомстві однієї пари батьків немає абсолютно однакових особин. При середніх сприятливих умовах ці відмінності можуть не відігравати суттєвої ролі, але в надзвичайно несприятливих умовах кожна найменша відмінність
може стати вирішальною для виживання. Геніальність Ч. Дарвіна втому, що з порівняння фактів боротьби за існування й загальної мінливості ознак і властивостей він прийшов до висновку про неминучість у природі вибіркового знищення одних особин та розмноження інших шляхом природного добору. У процесі боротьби за існування мізерні, на перший погляд, відмінності дають переваги одним особинам і ведуть до загибелі інших. І як результат, живими залишаються особини, яким властиві певні, в конкретних умовах сприятливі, ознаки, які відрізняють їх від решти особин цього виду. Неминучим результатом добору є виникнення пристосувань, а націй основі таксономічного й екологічного різноманіття природи. Слід підкреслити, що Ч. Дарвін не був першовідкривачем природного добору як явища природи. Він незалежно від інших відкрив це явище, але попередниками були Е. Блітс і П. Метью. Ч. Дарвін не першим висловив припущення про загальність еволюції. Ця честь належить Ж. Ламарку. Але Ч. Дарвін був першим біологом, який довів еволюцію, тобто розкрив її реально існуючі в природі рушійні сили причому єдино правильним методом на прикладі штучного добору - гігантського експерименту, який поставило людство в процесі введення в культуру і подальшого перетворення порід домашніх тварині сортів рослин. Найбільша заслуга Ч. Дарвіна втому, що своїм відкриттям рушійних сил еволюції він перетворив еволюційне вчення в теорію еволюції. Більш ніж столітній період розвитку теорії еволюції підтвердив не тільки правильність основних положень дарвінізму, алей гідну подиву логічність міркувань і доказів, які наводить її автор. Цієї логіки мий будемо дотримуватися при вивченні теорії еволюції. Теорія еволюції - одна з найбільш розроблених і чітких загальнобіологічних теорій. Без неї, точніше без урахування результатів еволюції, уже неможливо працювати в ряді галузей біології, а використання еволюційного підходу необхідно кожному біологу. Далеко не кожен біолог
займається вивченням закономірностей еволюції, але кожен обов'язково стикається з результатами їх дії.
2.2. Формування класичного Дарвінізму.
У спеціальних розділах "Походження видів" (1859) Ч. Дарвін переконливо показав, що принцип природного добору пояснює виникнення всіх без винятку основних характеристик органічного світу від існування ієрархічної системи таксонів до виникнення яскравого пір'я в павичів, від збереження рудиментарних органів до особливостей географічного розповсюдження організмів на Землі. Минуло більше 140 років (1859) з дня опублікування "Походження видів, і весь цей час еволюційна теорія безперервно розвивалася. У цьому розвитку можна виділити декілька важливих етапів І. 1859 - 1900рр. Боротьба за ствердження ідеї еволюції. Формування класичного дарвінізму й основних антидарвінівських напрямків еволюційної думки. Виникнення еволюційної біології.
ІІ. 1901 - поч. х pp. Криза класичного дарвінізму, пов'язана з виникненням генетики та її протиставленням дарвінізму, посилення всіх форм антидарвінізму. Початок експериментальних досліджень рушійних сил еволюції.
ІІІ. Кінець х - поч. х pp. Початок переходу до популяційного мислення і систематичних досліджень мікроеволюції. І. Кінець х - поч.50-х pp. Формування й розвиток синтетичної теорії еволюції. Початок екосистемного мислення. І. і роки - до наших днів. Вивчення молекулярних основ мінливості та еволюції. Початок вивчення еволюції екосистем. Розвиток неокатастрофізму та інших форм антидарвінізму. І період - формування класичного дарвінізму Через півтора місяця після виходу в світ першого видання з'явилося і теж дуже швидко розійшлося друге видання "Походження видів. Скоро праця була перекладена на всі європейські мови. Особливо популярною вона стала в
Німеччині, Росії, Англії, США. Усі нові групи явищі фактів почали описувати з позицій дарвінізму. Протягом буквально кількох років концепції антиеволюціонізму та креаціонізму повністю втрачають своє панівне становище. У цьому процесі велике значення мала пропагандистська робота Т. Генкслі, А. Уоллеса і Дж. Гукера в Англії, Е. Геккеля., Ф. Мюллера, К. Гекенбауера в Німеччині, К А. Тімірязєва, І. Мечнікова, В.О. Ковалевського та І. Сеченова в Росії, Аза Грея в США. З поширенням еволюційних ідей у біології з'явилися нові напрямки й навіть цілі дисципліни. Серед них можна назвати еволюційну палеонтологію, екологію, еволюційну ембріологію, історичну біогеографію та ін. Друга половина ХІХ ст. - це період інтенсивної побудови філогенетичних дерев для всіх великих груп тваринних і рослинних організмів. У практику біологічних досліджень міцно входить запропонований Е. Геккелем метод "потрійного паралелізму, тобто зіставлення даних ембріології, порівняльної анатомії, палеонтології для розв'язання філогенетичних завдань. На основі аналізу ходу філогенетичного розвитку окремих груп розкриваються важливі принципи й формулюються основні правила еволюції груп (макроеволюції): принцип атогенезу й арогенезу; біогенетичний закон правило незворотності еволюції принцип мультифункціональності органів еволюції шляхом зміни функцій та ін. Працями Володимира Ковалевського (1842 - 1883), який простежив на викопному матеріалі історичний розвиток сучасних коней і висунув ряд еволюційних узагальнень (принцип адаптивних та інадаптивних шляхів у еволюції, принцип адаптивної радіації, закладав основи еволюційної палеонтології.
Порівняльно-ембріологічними дослідженнями Олександра Ковалевського брата В. Ковалевського) (1840-1901) та І. Мечникова (1845-1916) закладаються підвалини еволюційної ембріології. О. Ковалевський установлює гомологію первинних зародкових листків в основних типів багатоклітинних тварині тим
самим знаходить один з істотних доказів спільності їх походження (принцип монофілії. І. Мечников на основі поєднання історичного, порівняльного та експериментального методів дослідження висуває фагоцитарну теорію запалення та імунітету. Фізіологія рослин (К. Тімірязєв) і фізіологія тварин (І. Сеченов), що зароджуються як самостійні наукові напрямки й дають матеріалістичні основи для розуміння принципів життя рослині вищої нервової діяльності тварин, також потрапляють у річища розвитку еволюційних уявлень. Але, незважаючи на успіхи ряду наукових досліджень для зміцнення еволюційної теорії, вони поки що лише побічно доводили правильність концепції еволюції Дарвіна. Слабка була експериментальна база дарвінізму, яка дозволила б переконливо довести, що добір дійсно є причиною формування адаптації та видоутворення. Ще не визріли об'єктивні умови для систематичного експериментального вивчення ні окремих факторів еволюції спадкової мінливості, боротьби за існування, ні її основної рушійної сили природного добору. Усі ці обставини стали однією з причин виникнення течій усередині самого дарвінізму в х pp. 19 ст. І течія - класичний дарвінізм. Його основою було вчення про природний добір як головну рушійну силу еволюції, але як другорядні фактори визнавалися пряме пристосування та успадкування набутих ознак. Прихильники Ч. Дарвін, І. І Скель, В. Ковалевський, І. Мечников, К. Тімірязєв та ін.
ІІ течія - ламарко-дарвінізм. Добору та прямому пристосуванню відводилася однакова роль в еволюції. Прихильники У. Геккель, І. Спенсер, М. Неймар та ін.
ІІІ течія – неодарвінізм. Течія, яка виникла у х pp. в основному завдяки працям німецького біолога А. Вейсмана, який сміливо й послідовно
відстоював природний добір як єдиний творчий фактор еволюції.
Вейсман і його послідовники рішуче виступали проти будь-яких спроб об'єднати дарвінізмі ламаркізм. Таким чином, головний зміст першого етапу розвитку еволюційної теорії - накопичення фундаментальних доказів самого факту еволюції. Цей етап характеризується революцією в мисленні біологів, пов'язаною з перемогою еволюційної ідеї та поваленням креаціоністської концепції постійності видів. До кінця XIX ст. проблема рушійних сил еволюції розроблялася переважно логічним шляхом, лише з окремими спробами прямих доказів еволюційної концепції, у т.ч. експериментальними. На початку XX ст. майже одночасно російський учений С. Коржинський і голландський ботанік Г. де Фріз, досліджуючи мінливість в окремих видів рослин, прийшли до висновку про стрибкоподібний характер мінливості мутації. Проведена Коржинським іде Фрізом систематизація матеріалу про спадкову мінливість стала початком нового етапу у вивченні цього еволюційного фактора, їх праці підводили генетичну базу під теорію природного добору. У цей період були проведені перші експериментальні дослідження природного добору, виділені основні критерії виду, сформовано вчення про вид як важливий розділ еволюційної теорії. Разом з тим, еволюційна теорія цього етапу переживає різке загострення боротьби між дарвінізмом та іншими напрямками, і в результаті настала загальна криза еволюційної теорії, яка тривала до середини х pp. XX ст. Причиною виникнення кризи стала недостатня розробленість питань про роль спадкової мінливості в еволюційному процесі, ігнорування експериментальних доказів природною добору. Криза тривала доти, доки нові факти дозволили зробити ряд важливих узагальнень.
2.3.

Криза Дарвінізму.
Головна причина кризи еволюційної теорії - неправильне узагальнення
генетиками двохосновних відкриттів установлення корпускулярної природності спадкових факторів (генів) і виявлення мутаційної мінливості. На початок XX ст. накопичилося достатньо матеріалу спадкової мінливості як вихідної передмови природного добору. Але багато основоположників генетики (Т. де Фріз, У. Бетсон, В. Йогансен) не зуміли правильно оцінити важливе значення для подальшого розвитку еволюційної теорії. Навпаки, вони різко протиставили дані своїх досліджень дарвінізму. При цьому генетики опиралися на слідуючі методологічні принципи.
По-перше, на їх думку, єдиний надійний метод наукових досліджень - експеримент. У цьому відношенні вони звичайно мали право критикувати дарвінізм за його ще слабке експериментальне обґрунтування і вважати вчення Ч. Дарвіна тільки гіпотезою.
По-друге, спадкова мінливість розглядалася як головний і безпосередній фактор еволюції, а добору відводилася другорядна роль бракувальника невдалих мутантних і гібридних форм. Виступи перших генетиків проти вчення Дарвіна вилились у широкий фронт, який об'єднував декілька течій під загальною назвою "генетичного антидарвінізму". Факти постійності домінантних ознак деякими генетиками сприймалися як доказ їх незмінності. Виходячи з таких міркувань, автор концепції
"гібридогенезу" Дж. Лотсі вважав, що видоутворення - це всього лише процес перекомбінування генів при схрещуванні, а не їх зміни через мутації, а тим більше не результат поступового накопичення дрібних мутацій добором. У гіпотезі гібридогенезу абсолютизувалася еволюційна роль комбінативної мінливості. У початковий період свого становлення генетика була використана для створення нових концепцій еволюції. Сам по собі цей факт знаменний. Він свідчить про тісний взаємозв'язок генетики з еволюційною теорією. Але час їх об'єднання ще був попереду.
Визначною подією в історії розвитку еволюційного вчення стала поява в р. роботи С.Четверикова "Про деякі моменти еволюційного процесу з точки зору сучасної генетики, що поклало початок синтезу генетики й класичного дарвінізму. У чому ж полягали причини кризи еволюційної теорії ? На розвиток кризи вплинули недостатня розробленість питань про роль спадкової мінливості в еволюційному процесі
 селективної (вибіркової) цінності початкових етапів виникнення складних ознак ігнорування експериментальних доказів природного добору. Криза в будь-якій науці буває при її швидкому розвитку, і не слід розглядати її як показник депресії та застою. Криза в дарвінізмі сприяла швидкому накопиченню даних для розробки вчення про природний добір і загострила критику антидарвінізму. Закономірний наслідок кризи в науці - зростання кількості нових концепцій. Частина з них містить у собі цінні ідеї, які потім входять у наукову теорію. Так, мутаціоністи відкрили численні факти мінливості, описали їх з таких важливих позицій, як стрибкоподібний характері властивість успадкування зміни ознак їх дискретність і збереження при схрещуванні в наступних поколіннях. У концепції гібридогенезу виділялась еволюційна роль комбінативної мінливості, яка, як підкреслював ще Дарвін, є важливим постачальником матеріалу для добору.
Йогансен перший поставив на експериментальну основу дослідження дії добору з точним обліком його результатів, поклав початок учення про еволюцію популяцій. Але перебільшення ранніми генетиками окремо взятих факторів еволюції як провідних привело до помилкових уявлень про її причини й механізми, до часткового або повного заперечення творчого характеру добору і навіть до заперечення самого факту еволюції.
У дійсності, як це стало зрозумілим через чверть століття після початку кризи, протиставлення генетики дарвінізму було штучним.
По-перше, відкриття мутацій свідчило про наявність матеріалу для добору і, як виражався Ч. Дарвін, знімало покрив з темного питання про причини спадкової мінливості.
По-друге, відносна стабільність генів забезпечувала кріплення результатів дії добору. Природним виходом з кризи було усвідомлення помилкового протиставлення генетики дарвінізму, усвідомлення того, що генетика вивчає один з факторів еволюції - спадкову мінливість. Криза продовжувалась до тих пір, поки нові факти дозволили зробити ряд важливих узагальнень, які вивели еволюційну теорію на шлях синтезу дарвінізму з генетикою, екологією та експериментальною мікросистематикою: на новий етап розвитку еволюційної концепції.
2.4.

Формування синтетичної теорії еволюції та її розвиток.
Цей період ознаменувався великою серією відкриттів, які підтверджували, що фактори еволюції спадкова мінливість, боротьба за існування, природний добір - тільки у взаємодії визначають утворення адаптацій і видів. Для цього періоду характерне формування синтетичної теорії еволюції, тобто об'єднання дарвінізму з генетикою та екологією. Найважливішими досягненнями цього часу були здійснення штучного мутагенезу (Г. Надсон, Г. Філіпов, Г. Меллер,
Л.Делоне та ін.); відкриття малих мутацій як основного матеріалу для добору
(С.Четвериков з учнями та ін.); експериментальне вивчення екологічних причин видоутворення А. Сапєгін, В. Писарєв, В. Сукачов та ін.); побудова перших експериментальних і математичних моделей природного добору.
Великий вклад в оформлення синтетичної теорії еволюції внесли
Ф.Г. Добжанський (1900-1975), У.І. ІІІмальгаузен (1884 - 1963) - створив теорію стабілізуючого добору, Дж. Гекслі (1887 - 1975) - праця "Еволюція. Сучасний синтез, О.М.Сєверцов (1866 - 1936) - вчення про зміни онтогенезу як джерело філогенетичних перетворень. Отже, поєднання дарвінізму з генетикою та екологією оформилося на початку х років у цілісну систему поглядів на субстрат, причини й закономірності еволюційного процесу. Із цього моменту починається новий етапу розвитку дарвінізму, основний зміст якого полягав у подальшій розробці синтетичної теорії еволюції. Основні риси сучасного етану розвитку еволюційної теорії. Розвиток синтетичної теорії еволюції (СТЕ). Одним із досягнень СТЕ в період її формування стало встановлення того факту, що елементарною одиницею еволюції є популяція. У подальшому увагу еволюціоністів привертає детальніше вивчення генетико-еволюційної структури популяцій і роль самого організму в процесі еволюційного розвитку. Головним напрямком розвитку сучасної теорії еволюції залишається поглиблений синтез її з генетикою та екологією. Із переходом до дослідження еволюції на біогеоценотичному рівні стало можливим використання математичних і кібернетичних методів, які раніше в еволюції не використовувалися. Унікальність еволюційних процесів викликає великі труднощі при їх математичному моделюванні. З цього погляду еволюційна теорія ще дуже відстає від інших біологічних наук, які використовують математичний метод досить широко. Варто відмітити, що з відкриттям у 1953 р. Дж. Уотсоном і Ф. Кріком генетичного коду почався швидкий розвиток молекулярної біології. Були відкриті регуляційні та структурні гени, і виявилося, що регуляційні гени еволюційно стабільніші, ніж структурні. Але мутації в кожному з цих генів мають суттєве значення для еволюції. При вивченні роботи генетичного коду було відкрите явище його
вироджуваності частина заміщень нуклеотидів у кодоні не змінює характеру синтезованої амінокислоти. Підрахунки показали, щодо заміщень нуклеотидних парна молекулярному рівні неповинні відбиватися на мінливості фенотипу і тому неповинні б контролюватися природним добором звідси виникла гіпотеза "нейтральної еволюції. Нарешті, було відкрите явище трансдукції - перекосу генів від однієї бактерії до другої вірусами (бактеріофагами, і тим самим показано, що деякі ознаки можуть передаватися в процесі еволюції в прокаріот не тільки в ряді поколінь (вертикально, алей горизонтально - від виду до виду. Кожна з цих знахідок спочатку трактувалася як така, що йде врозріз із дарвінізмом та його заперечує. Але у всіх випадках виявилось, що молекулярна біологія (як свого часу генетика) прекрасно доповнює еволюційну теорію і ні в якому разі не заперечує її. Можна сказати, що сучасний синтетичний етап розвитку теорії еволюції – це, насамперед, розвиток учення про мікроеволюцію. Виділення мікроеволюційного рівняв теорії еволюції та значний прогресу вивченні механізмів еволюційного процесу сприяли розробці проблем еволюції ширшого рівня - макроеволюційного (МІ. Вавілов, І.І. Шмальгаузен, ОМ. Сєвєрцов та ін.). Починаючи з х pp. XX ст. завдяки працям видатних природодослідників сучасності В.І. Вернадського (1864 1945), ботаніків
В.М. Сукачова (1880 - 1967) та А.Тенслі (1871 - 1955), розвивається новий напрямок еволюційного вчення - вчення про еволюцію біогеоценозів та біосфери в цілому. На наших очах відбувається процес нового синтезу - синтезу мікроеволюційного вчення, біогеоценології, екології та популяційної екології, результатом якого повинно стати виявлення закономірностей еволюції біогеоценозів (екосистем. І якщо розвиток мікроеволюційного вчення безпосередньо підвів нас до можливості керувати еволюцією окремих видів, то розвиток вчення про еволюцію біогеоценозів дозволить керувати еволюцією живої природи в межах
великих регіонів планети. Розглянувши дуже коротко історію формування й розвитку синтетичної теорії еволюції, ще раз звернемо увагу на основні її особливості як нового етапу в розвитку дарвінізму. Це, насамперед, глибока й різнобічна розробка дарвінізму, яка полягає втому, що еволюція - це процес взаємодії багатьох факторів (спадкова мінливість, динаміка чисельності популяцій, ізоляція, боротьба за існування) при провідній дії добору. Усі інші концепції визнавали головною і навіть єдиною причиною еволюції якийсь один з її елементарних факторів. У цьому й полягає корінна відмінність синтетичної теорії еволюції від усіх інших еволюційних концепцій. Точна методика досліджень мікроеволюції дозволила довести, що добір - дійсно творча сила еволюції. І вчення Ч.Дарвіна про добір як головну причину еволюції перетворилось у строго доведену наукову теорію. У цьому полягає головна заслуга всіх творців СТЕ. Прихильники СТЕ створили політичну концепцію виду, згідно з якою вид являє собою групу просторово роз'єднаних, генетично відмінних популяцій підвидів. Поняття політичного виду широко використовується в сучасній систематиці й дозволяє точніше описати види завдяки їх укрупненню, уключаючи в один вид декілька популяцій, які раніше вважалися самостійними видами. У межах синтетичної теорії еволюції розроблено вчення про основні форми організації живого (організм, популяцію, біогеоценоз, біосферу, показано, що еволюційний процес охоплює всі ці форми, а не тільки окремі особини. Синтетична теорія відрізняється творчим характером. Вона формувалася не на основі заперечення критики інших концепцій, а вбирала в себе їх раціональні положення. Такий підхід збагатив уявлення про різноманіття факторів еволюції. Геніальний висновок Ч. Дарвіна про природний добір як головний механізмі причину еволюції та всебічне підтвердження цього висновку
сучасною наукою дозволили виділити в еволюційному вченні строгі контури еволюційної теорії. річне існування еволюційної теорії показало, що вона належить до тих завоювань людської думки, які є фундаментом нашого пізнання природи взагалі. Кожне нове велике відкриття в будь-якій спеціальній галузі біології, яким би на перший погляд суперечливим цій теорії воно не здавалося, знаходить уній місце, збагачуючи й розвиваючи еволюційну теорію. Саме такий результат криз в еволюційній теорії, які були зв'язані з розвитком генетики на початку XX ст. і молекулярної біології в х роках
ХХ ст.

41
Лекція 5. Основні етапи хімічної та біологічної еволюції
План
1. Хронологія Землі.
2. Сучасні гіпотези походження життя.
3. Хімічний період еволюції.
4. Біологічний період еволюції.
4.1. Основні шляхи еволюції рослин.
4.2. Основні риси еволюції царства рослин.
4.3. Шляхи еволюції тварин.
4.4. Напрямки розвитку адаптації в еволюції тварин.
1.

Хронологія Землі.
Геологічна історія Землі ділиться на великі проміжки - ери ери - на періоди періоди - на століття, котрі пов'язані з найбільшими геологічними подіями, що змінили зовнішній вигляд планети та її клімат. Зміни абіотичного середовища суттєво впливали на еволюцію органічного світу. Існує два способи визначення абсолютного віку верхніх шарів Землі. Найпоширеніший - визначення віку за періодом радіологічного напіврозпаду урану, який перетворюється у свинець. Співвідношення атомів урану і свинцю в породі дозволяє визначити її вік. А вік більш молодих порід визначають за вмістом радіоактивного вуглецю С. Облік ізотопів кисню, що входить до складу СаСО
3
, з якого складається черепашка молюсків, дозволяє визначити навіть температуру води, у якій жив той вид, котрий вимер. Вивчаючи напрямки магнітних ліній, пов'язаних із місцезнаходженням магнітних полюсів у момент застигання розплавлених порід, можна встановити розташування материків відносно полюсів у різні епохи. У таблиці наводиться геохронологічна шкала Землі, складена за сучасними даними. Геохронологічна шкала (додаток 1) Більшість організмів, які живуть сьогодні, (крім вірусів і фагів) складаються з клітин, їх ділять на доклітинні і клітинні. Усі клітинні діляться на
 дроб'янки, або прокаріоти (бактерії та ціанобактерії, рослини (справжні водорості, вищі рослини, гриби (нижчі, вищі, тварини (одноклітинній багатоклітинні.
Без'ядерні, очевидно, належать до найдавніших форм життя на Землі. Перші етапи еволюції життя на Землі, згідно сучасних поглядів, пов'язані з переходом від первинної гетеротрофності (перші пробіонти використовували в якості їжі органічні речовини "первинного бульйону) до хемосинтезу анаеробна хемоавтотрофія), потім до виникнення автотрофного живлення у рослині, нарешті, до вторинного гетеротрофного живлення у тварин. Завдяки фотосинтезу на кожному наступному етапів органічній речовині, яка знаходилася на поверхні Землі, нагромаджувалось усе більше і більше енергії сонячного світла. Це сприяло прискоренню біологічного кругообігу речовині прискоренню еволюції в цілому.

42


Поділіться з Вашими друзьями:
1   2   3   4   5   6   7   8   9   ...   13


База даних захищена авторським правом ©divovo.in.ua 2017
звернутися до адміністрації

войти | регистрация
    Головна сторінка


загрузить материал