Навчальний посібник для студентів біологічних спеціальностей вищих навчальних закладів



Pdf просмотр
Сторінка10/13
Дата конвертації07.01.2017
Розмір5.01 Kb.
ТипНавчальний посібник
1   ...   5   6   7   8   9   10   11   12   13
2. Сучасні критерії виду.
У систематиці вид є основною таксономічною одиницею. Дарвін не дає точного визначення виду. На його думку, це категорія умовна, тимчасова, історична. Кожен вид виник із іншого видуй існує, докине зміняться умови. Змінені умови можуть викликати або вимирання виду, або вид зміниться і дасть початок новим видам. Відомо кілька визначень виду. Одне з них вид – це
сукупність особин, які морфологічно подібні, здатні схрещуватись між собою і давати плодюче потомство, населяють певний ареал, мають однакові вимоги та пристосування до умов навколишнього середовища і не схрещуються з особинами інших видів. Унаслідок існування в природі дуже близьких видів-близнюків, видову приналежність певної групи особин установлюють за різними критеріями виду, тобто за характерними ознаками і властивостями. Морфологічний критерій. Особини різних видів відрізняються між собою за зовнішньою і внутрішньою будовою. Наприклад, види білого і бурого ведмедя чітко відрізняються за забарвленням шерсті. Однак забарвлення покривів тіла - неабсолютний показник для розпізнавання видів. Відомо немало прикладів видів-близнюків, особини яких настільки схожі між собою, що дуже часто систематики відносили їх до одного виду. Був період, коли вважалося, що в Європі малярію розносить один вид комарів - малярійний комар (Anopheles maculipennis). Із часом було встановлено, що А. maculipennis складається з шести самостійних видів, які відрізняються біологічними ознаками яєць. Види-близнюки зустрічаються у всіх великих таксонах тварин. У природі такі види, як правило, не схрещуються між собою, оскільки за особливими прикметами знаходять особин свого виду.
Фізіолого-біохімічний критерій. Послідовність та інтенсивність фізіологічних процесів також специфічні для кожного виду. Однак для багатьох видів характерні деякі подібні фізіологічні показники. Таку цілого ряду арктичних риб інтенсивність обміну і загальна активність такі ж, яку риб, що живуть у тропічних водах. Особини кожного видумають і єдину генетичну конституцію, що обумовлює синтез однакових білків, які відрізняються від білків іншого виду. Однак, і біохімічний критерій відносний і не може бути абсолютним показником якісного визначення виду. У близьких видів багатьох бактерій, грибів, вищих рослин склад ДНК, що визначається відношенням пуринових і пірамідинових основ, виявився однаковим або майже однаковим. Отже, і за фізіологічними, і за біохімічними ознаками виділяються види- близнюки.
Еколого-географічний критерій. Кожен вид живе в конкретних умовах, що в екології характеризуються поняттям "адаптивна ніша. Поняття ніші включає два аспекти географічний і екологічний, урахування яких дуже важливо для характеристики виду. Географічний аспект означає територію географічну зону, на якій живе вид. Білий ведмідь, наприклад, заселяє Арктику, бурий ведмідь - лісо-тайгову зону. Ареали цих видів не перекриваються, вони географічно ізольовані. Екологічний аспект відображає відношення виду до умов існування. Поділ видів за еколого-географічним критерієм базується на їх географічному роз'єднанні, як це видно на прикладі просторової ізоляції ареалів білого і бурого ведмедів. Показником географічної визначеності видів є ендемічність деяких із них, особливо характерна для острівних і гірських видів. Таку Австралії із 12 тис. видів рослин більше 9 тис. ендеміки цього континенту. Ендемізм - наслідок географічної ізоляції виду.
Разом із тим відомо багато видів-космополітів, здатних широко розселятися по території земної кулі, серед них багато видів деревних рослин береза, сосна, ялина, комах (комарі, сарана, ссавці (миші, ондатра, які живуть у Новому і Старому Світі. Ці факти свідчать проте, що географічний показник, які інші показники виду, не можуть бути єдиним і абсолютним його критерієм. Екологічна визначеність - характерна ознака виду, оскільки вид пристосований до умов свого існування. Екологічно види обумовлюються різними причинами. На перший погляд, деякі види малинівки у ялинових лісах займають одну нішу, а насправді, одні з них харчуються на зовнішніх, а інші на внутрішніх гілках дерев. Чіткий поділ екологічних ніш, особливо між близько родинними видами, пояснюється однаковими потребами у їжі, місцях розмноження, що відомо під назвою "принцип екологічного виключення.
Генетико-репродуктивний критерій. Істотна ознака виду - несхрещуваність його з іншими видами (генетична ізоляція. Однак є багато прикладів порушення бар'єрів несхрещуваності, які спостерігаються при міжвидовій гібридизації. Отже, ступінь генетичної ізоляції також немає абсолютного значення. Крім того, генетико-репродуктивний критерій не можна використати для розпізнавання видів у організмів, що розмножуються нестатево. Тільки використання усіх або більшості критеріїв дозволить визначити межі кожного конкретного виду і віднести особину до того чи іншого виду.
3. Загальні ознаки виду.
У числі загальних ознак виду, які характеризують його як особливу форму організації життя виділяють наступні. Дискретність. Вид - це утворення відносно відокремлене (дискретне) від інших видів у просторі (географічна ізоляція, за типом організації (єдність генотипної і фенотипної будови особині за здатністю у процесі розмноження зберігати свою якісну визначеність. Чисельність. Вид складається з багатьох особин. Він має свій рівень чисельності, середня кількість якого входить у його якісну характеристику. Цілісність. Вид - це непросто сукупність особина організована система, яка має внутрішню структуру. Зв'язками, об'єднуючими внутрішньовидові форми в єдину систему, є видові адаптації. Стійкість. У сукупності особин, які складають вид, час життя обмежений. Вид як такий здатен існувати дуже довго. Життя видув часі незапрограмоване. Історичність. Хоча видне має заздалегідь запланованого періоду існування, його стійкість у часі відносна, оскільки зміна умов існування може стати причиною його вимирання. Здатність доісторичного розвитку характеризує вид як об'єкт еволюції. Історичність і стійкість складають ті риси виду, які більш усього цікавлять еволюціоністів.
4.Структура виду.
На сучасному етапі виділяють два підходи до розуміння структури виду. Згідно першого, одні види складаються з популяцій, що мають безперервну
або клінальну) мінливість по всьому їх ареалу, інші види представлені ізольованими популяціями (ізолятами), треті включають змішані гібридні популяції. Другий підхід до розуміння структури виду оснований на вивченні внутрішньовидових одиниць по принципу відокремленого і спільного їх існування. Такий поділ закріпився й у відповідній термінології алопатричні і симпатричні групи. Алопатричні - це внутрішньовидові форми, що проживають нарізних територіях, симпатричні - ті, що живуть на одній території.
Алопатричні форми. Алопатричну групу складають три внутрішньовидові форми популяція, екологічна і географічна раси. Популяція - початкова ланка в ряді алопатричних форм. Вона займає певну частину ареалу виду і відносно ізольована від інших популяцій свого виду. Популяція здатна самостійно існувати і еволюційно розвиватись. Екологічна раса (або екотип) - це популяція або група популяцій, яка характеризується спадково закріпленими адаптаціями до чітко виражених екологічних умов певного місцепроживання в межах ареалу виду. Так, одна популяція гірського виду рослин утворює карликовий екотип, інша представлена тіньовим екотипом, який росте в нижньому ярусі лісу. Завдяки наявності екотипів вид набуває високої стійкості, оскільки максимально використовує різноманітність умов існування. При елімінації одного екотипу вид зберігається в інших екотипах. Екологічна раса - це самостійна внутрішньовидова одиниця, що має власний ареалі здатна в процесі еволюції вийти на рівень нового виду. Географічна раса (або підтип) представляє собою сукупність популяцій або одну суперпопуляцію, що проживає на території з більш-менш однаковими кліматичними, фунтовими та іншими фізичними і біогеографічними особливостями середовища. Залежно від місця існування виділяють підвиди гірські, рівнинні, острівні. Прикладом можуть бути світлий дятел, що живе на Камчатці, і темний дятел із Північного Іраку. Ці раси отримали самостійні видові назви. Географічні раси відрізняються між собою не тільки ландшафтними характеристиками їхнього місця існування, але і репродуктивною ізоляцією. Вони можуть дуже відрізнятися між собою і за генетичним складом. Так, рівнинні підвиди мають однаковий генофонд, що, можливо, пов'язано з відсутністю ізольованих бар'єрів між особинами і перевагою вільного схрещування. Навпаки, гірські раси дуже складні за генетичною структурою, бо живуть в умовах, які обмежують вільне схрещування. Острівні підвиди через невелику чисельність і близьке родинне схрещування характеризуються значною гомозиготністю особин. Таким чином, географічні раси стоять на межі переходу до самостійних видів.
Симпатричні форми. Симпатричну групу в популяції вищих рослин складають три форми екоелемент, ізореагент і біотип. Що ж стосується внутрішньопопуляційної структури у тварин, то тут є декілька думок, але
жодна з них не дозволяє чітко виділити складові одиниці популяції, як це зроблено для рослин.
Екоелемент. Він представляє собою одиницю популяції, що відрізняється морфо-фізіологічними ознаками, обумовленими особливостями екологічних умов вузького місця існування. Наприклад, у рослин екоелементи можуть відрізнятися за формою і розміром куща, типом гілкування, ритмами росту і розвитку, відношенням до вологості і затінення. Ці морфо-фізіологічні особливості закріплені генетично і успадковуються в комплексі, як одне ціле. Утворення екоелемента починається із адаптативної модифікації, яка під дією добору спадково закріплюється, і, таким чином, виникає стійкий генетичний комплекс ознак, типових для даного вузького місцеіснування.
Ізореагент - це група морфологічно подібних організмів, однаково реагуючих надію зовнішнього середовища. Наприклад, виділяють ізореагенти за перевагою до певного складу ґрунту і його кислотності (едафогрупи), за конкурентноздатністю (ценогрупи), за строками розмноження і ритмами вегетації (феногрупи). Ізореагенти можуть бути генетично однорідні і різнорідні, складатись із одних модифікантів або об'єднувати модифікантів із генетично закріпленими формами. Багато ізореагентів не можуть зберігати конкурентноздатність поза популяцією. Звідси висновок, що ізореагенти тільки тоді стають одиницями, здатними до самостійного існування й еволюції, коли вони під дією добору досягнуть рівня справжнього екоелемента. Біотипу класичному формулюванні В. Йогансена) характеризується як група генетично однакових особин, тобто таких, які мають однаковий генотип. Один генотип відрізняється від іншого однією мутацією. Біотип - найелементарніша одиниця популяції. Біотипами є чисті лінії в кукурудзи, пшениці, які розводяться в умовах самозапилення. У природних умовах біотопи не можуть існувати без зв'язку з іншими біотопами свого виду. Відомо, що тільки така популяція стійка в боротьбі за існування, як генетично різнорідна. Різноманіття генофонду популяції і складають її біотопи.

105
Лекція 17. ВИДОУТВОРЕННЯ ЯК РЕЗУЛЬТАТ
МІКРОЕВОЛЮЦІЙНИХ ПРОЦЕСІВ
План
1. Видоутворення як джерело виникнення різноманіття в живій природі.
2. Основні шляхи і способи видоутворення.
3. Наукове і практичне значення мікроеволюції.

1. Видоутворення як джерело виникнення різноманіття в живій
природі.
Населення кожного видуй ареал, який він займає, становить складну мозаїку популяцій із різною кількістю особин, по-різному ізольованих одна від другої, що населяють подібні або відмінні за фізико-географічними, біогеоценотичними умовами простори. Усі популяції всередині виду гетерогенні за своїм складом, відрізняються або присутністю різних генотипів, або відносною їх концентрацією у межах виду немає двох ідентичних популяцій.
Будь-яка популяція може зазнавати того або іншого тиску всіх елементарних еволюційних факторів. Справді, у всіх популяціях відбувається мутаційний процес, флуктуації кількості особин, певний тиск ізоляції і природний добір. Усе це веде до того, що популяції завжди є динамічними системами, у яких із часом може змінюватися ступінь тиску цих факторів і переважати тиск то одного, то іншого фактора. Та поки особини з різних популяцій усередині виду хоч зрідка можуть схрещуватися і давати плідних нащадків, вид залишається єдиним, як складна інтегрована система. Протез виникненням сильного тиску ізоляції цей потік генетичної інформації може перерватися. Тоді ізольовані частини видового населення, нагромадивши зміни під впливом діючих еволюційних факторів, можуть перестати схрещуватися при наступних зустрічах і стануть генетично самостійними. Виникнення такої ізоляції між різними частинами видового населення означає поділ одного виду на два, тобто має місце видоутворення - поділу часі та в просторі) у минулому єдиного виду на два або декілька. Іншими словами, видоутворення - це поділ генетично відкритої системи, якими є у відношенні одна до другої популяції і їх групи всередині виду, на генетично закриті (і обов'язково стійкі) системи. Видоутворення відбувається в результаті процесів мікроеволюції, які весь час протікають усередині виду. Усі добре вивчені мікроеволюційні процеси відбуваються в угрупованнях особин, які схрещуються і генетично змішуються. Тільки в такій системі можливе утворення нескінченної кількості різних генетичних комбінацій, які є основою для ефективної дії природного добору. Утворення нового виду створює, як правило, нездоланні в природних умовах ізоляційні бар’єри, які дозволяють зберігати специфічні адаптації кожного виду і визначають можливість збереження і збільшення різноманіття проявів живого на нашій планеті.
2. Основні шляхи і способи видоутворення.
Видоутворення може розглядатися в територіальному й філогенетичному
аспектах. Новий вид може виникнути з однієї або групи суміжних популяцій, розміщених на периферії вихідного виду. Таке видоутворення називають алопатичним (від гр. altos - інший, patris - батьківщина. В інших випадках новий вид може виникнути всередині ареалу вихідного виду. Цей шлях видоутворення називають симпатричним (від гр. syn - разом, paths - батьківщина. Якщо новий вид виникає через поступові зміни одного й того ж видув часі, без якої-небудь дивергенції вихідних груп, то таке видоутворення називають філетичним. Коротко розглянемо ці основні шляхи видоутворення. Алопатичне видоутворення ще часто називають географічним. Прикладом алопатичного видоутворення може бути виникнення виду у великих чайок. На узбережжі Балтійського і Північного морів живуть, не схрещуючись, два види мартинів сріблястий (Larus argenlatm) і чорнокрилий (Larus fuscus). Ці, здавалось би, два цілком самостійних види об'єднуються один з одним через безперервний ланцюг підвидів, що охоплює Північну Європу, з одного боку, і Гренландію та Північну Америку, з іншого. Історія виникнення цих видів мартинів подібно така. Кількасот тисяч років тому в районі сучасної Берингової протоки була розповсюджена предківська форма цих птахів. Протягом наступних сотень тисяч років ці мартини, біологічно пов'язані або з узбережжям моря, або з внутрішньоконтинентальними водоймами, почали поширюватися на схід і на захід, утворивши до нашого часу два безперервні ланцюги підвидів. Особини всіх сусідніх підвидів схрещуються в природі і дають плідних нащадків. У районі ж Північного й Балтійського морів відбулася зустріч кінцевих ланок східного і західного ланцюгів підвидів. Нагромаджені в процесі мікроеволюції окремих підвидів відмінності в біології (особливо способу життя, деякі морфологічні особливості та ін.) виявилися достатніми для утворення двох нових видів. При алопатичному видоутворенні нові види можуть виникнути також через фрагментацію ареалу широко розповсюдженого батьківського виду. Прикладом такого процесу може бути виникнення трьох видів конвалії (рід
Convallaria). Вихідний батьківський вид був кілька мільйонів років тому дуже поширений у широколистих лісах Євразії. У четвертинний періоду зв'язку з скороченням площ, зайнятих широколистими лісами, єдиний ареал цього виду було розірвано на кілька самостійних частин конвалії збереглися тільки на лісових територіях, що уникли зледеніння (на Далекому Сході, у Закавказзі, Південній Європі. До нашого часу, переживши зледеніння на Півдні Європи, конвалія повторно поширилася по всій лісовій зоні, утворивши вид С. mqjalis.
У Закавказзі утворився вид С. trauscaucasica, а на Далекому Сході -
C.keiskii (з червоними черешками і восковим нальотом на листках. Інший спосіб алопатичного видоутворення - це видоутворення при розселенні вихідного виду, у процесі якого найвіддаленіші від центру розселення популяції та їх групи, інтенсивно перетворюючись, стають родоначальниками нових видів. Крім вищенаведеного прикладу з полярними чайками, можна навести й деякі інші (птахи, рептилії та ін.)
В основі алопатичного видоутворення лежать ті або інші форми просторової ізоляції, і цей шлях видоутворення завжди порівняно тривалий у часі (сотні тисяч поколінь. Алопатичне видоутворення завжди зв'язане з історією формування видового ареалу. При симпатричпому видоутворенні новий вид виникає всередині ареалу вихідного виду. Перший спосіб симпатричного видоутворення виникнення нових видів за допомогою швидкої зміни каріотипу, наприклад, при автополіплодії через подвоєння, потроєння і т.д. основного набору хромосом предківських форм. У природі відомі групи близьких видів (як правило, рослин) з кратним набором хромосом. Наприклад, уроді хризантем
(Cfaysanthemum) усі форми мають число хромосом кратне 9 (9, 18, 27, 36 і т.д.). Другий спосіб симпатричного видоутворення не гібридизація з подальшим подвоєнням хромосом - алополіплоїдія. Цей тип видоутворення звичайний у рослин за деякими підрахунками більше 50% видів рослин являють собою гібридогенні форми - алополіплоїди. Наприклад, культурна слива (Primus domestica, 2n=48) виникла через гібридизацію терену (P. spinosa, 2n=32) з аличею (P. divaricata, 2n=16), з подальшим подвоєнням хромосом. Деякі види малини, тютюну, полину, ірисів та інших рослин - алополіплоїди гібридогенного походження. Інший приклад горобинокизильник (Sorbocotoneasfer) – вид-гібрид, який поєднує ознаки горобини і кизильнику й поширений у лісах Південної Якутії по берегах річки Алдан. У результаті гібридогенного видоутворення особливо часто можуть утворюватися комплекси видів, які між собою пов'язані гібридизацією, - сінгамеони (Грант, 1980). У випадку таких гібридних комплексів іноді буває важко визначити чіткі межі між окремими видами, хоч види як стійкі генетичні системи виділяються досить виразно. Нарешті, досить вивченим способом симпатричного видоутворення є виникнення нових форму результаті сезонної ізоляції. Відомо існування яскраво виражених сезонних форму рослин, наприклад, у дзвінця великого
(Rhincmthus major), ранньоквітучі та пізньоквітучі форми повністю репродуктивно ізольовані одна від другої. І якщо умови добору збережуться, то лише питання часу, коли ці форми набудуть рангу нових видів. Аналогічний стан з ярими та озимими расами прохідних риб. Можливо, щоці форми вже є різними видами, які дуже подібні морфологічно, але генетично ізольовані (види-двійники). Особливістю симпатричного шляху видоутворення є виникнення нових видів, морфологічно близьких до вихідного виду. Так, при поліплоїдії збільшуються розміри, але загальний вигляд рослин зберігається, як правило, незмінним, при хромосомних перебудовах спостерігається та ж картина, при екологічній або сезонній ізоляції форми теж морфологічно відрізняються слабо. Лише у випадку гібридогенного виникнення видів з'являється нова видова форма, яка відрізняється від кожної з батьківських форм, але їй властиві ознаки, характерні для двох вихідних видів. При філогенетичному видоутворенні вид, весь у цілому змінюючись уряді поколінь, перетворюється в новий вид, який можна виділити, порівнюючи
характеристики окремих груп поколінь. При такому порівнянні можливе лише порівняння морфологічних характеристик із використанням даних палеонтології. При цьому завжди залишається можливість того, що на якомусь етапі еволюції від єдиного філогенетичного стовбура могли відділитися інші групи. Тому в чистому вигляді філогенетична еволюція можлива лише в ідеалізованих умовах як відображення еволюційного процесу на певному відрізку життя виду, тобто на певній фратрії. Межі між окремими видами в філогенетичному ряді провести неможливо, вони завжди будуть умовні. Нова популяція може виникнути всього від декількох вихідних особин, котрі потрапили в сприятливі умови. Ця невелика кількість особин-засновників несе лише частину генетичної мінливості батьківської популяції. Тому популяція, яка утворюється від цих особин, буде менш різноманітною, гено- і фенотипно однорідною до тих пір, покине відбудеться збагачення генофонду за рахунок нових мутацій або імміграції. При виникненні нових видів у принципі може спостерігатися аналогічна картина ізольовані окремі популяції неминуче повинні мати менший спектр генетичної мінливості, ніж виду цілому. До цього слід додати і ефект гомозиготності, який відбувається в результаті неминучого інбридингу всередині невеликої за розміром популяції засновника. Частина генів у невеликій популяції може бути втрачена і в результаті дії популяційних хвиль. Важко заздалегідь визначити, наскільки всі перераховані вище генетичні явища виявляться несприятливими для виникнення нового виду. Одночасно втрата генетичної мінливості різко скорочує число генів, шкідливих у гомозиготному стані, тобто зменшує генетичний тягар. І популяція як засновник нового виду, на думку Е.Майра (1974), одержує хороший старт. Очевидно, принцип засновника в тій чи іншій формі діє при видоутворенні досить широко. Описано безліч випадків, коли від небагатьох особин утворювалися численні популяції. Більшість ссавців і птахів, успішно вселених у Північній Америці, Австралії, Новій Зеландії, є нащадками небагатьох особин. Так, мільйони австралійських кроликів походять від 24 особин. Мільйони золотистих хом'ячків у лабораторіях всього світу - від однієї-єдиної самки. Немає сумніву, що на протязі еволюції життя на Землі подібні випадки були непоодинокими і повинні були привести до виникнення нових видів. У всіх цих випадках наявний запас генетичної мінливості був достатнім для підтримки групи особин, що виникали від засновника в життєздатному стані. Можливі тільки два шляхи вирішення цього еволюційного завдання або вдалий збіг зовнішніх умов, який визначав досить слабкий тиск природного добору в нових умовах, або спалах індивідуальної мінливості, яка зразу дає достатній матеріал для дії добору й утворення нових форм. При виникненні видів від небагатьох особин при всіх без винятку шляхах видоутворення неминучі ситуації, коли майбутній вид представлений лише декількома особинами. Ці декілька особин (навіть десятки особин) ще не можуть вважатися новим видом, якби значуще вони не відрізнялися від вихідної форми і якими б генетичними бар'єрами ізоляції вони не були
віддалені. Вид - це складна інтегрована система популяцій, яка завжди утворює специфічну екологічну нішу, система, яка займає своє місце під сонцем. Декілька десятків особин ніякої інтегрованої системи утворити не можуть, не можуть вони утворити і власну екологічну нішу. Це ніби „багатообіцяючі діти, яким, для того щоб перетворитися на дорослий організм, необхідно ще довести право на існування, треба пройти через багатогранну боротьбу за існування, розповсюдитися, утворити ареалі систему популяцій. Для цього, як правило, необхідно сотні тисяч поколінь. Подібні форми, які за одними показниками вже являються видами, а за іншими ще не можуть бути такими, називають формами видового рангу (Завадский, 1968).
3.Наукове і практичне значення мікроеволюції.
Результатом мікроеволюційних подій, які відбуваються в популяціях як елементарних одиницях еволюційного процесу, є формування елементарних адаптивних явищі, в кінцевому результаті, - видоутворення. З виникненням нового виду припиняється згладжування відмінностей, яких досягли окремі популяції або їх групи. Але в надрах нового виду мікроеволюційні процеси продовжують протікати безперервно. Основою всіх еволюційних подій великого масштабу макроеволюційних є мікроеволюційні процеси. Якраз на мікроеволюційному рівні (тобто всередині виду) діють рушійні сили еволюції, діє єдиний направлений еволюційний фактор - природний добір. Взаємодія елементарних подій на внутрішньовидовому рівні, роль окремих еволюційних факторів, значення популяцій як елементарної одиниці еволюційного процесу добре вивчені. Більше того, виділення елементарних мікроеволюційних взаємодій дозволяє вважати цей розділ еволюційного вчення методологічно найбільше розробленим. Але не можна сказати, що в галузі мікроеволюції все зрозуміло. Зрозуміла лише принципова схема процесу. Знання цієї схеми дозволяє зрозуміти процеси, які відбуваються в природі, але ще не дає можливості перейти до справжнього керування цими процесами. Для такого переходу, який є головною метою вивчення еволюції, необхідно виконати принаймні дві умови.
По-перше, необхідно зібрати велику кількість даних про мікроеволюційні процеси, які реально відбуваються в природі, що дасть можливість побудувати робочі моделі керування еволюцією окремих видів.
По-друге, для переходу до керованого еволюційного процесу необхідний розвиток нового розділу еволюційної теорії вчення про еволюцію біогеоценозів, який тільки зароджується.

110


Поділіться з Вашими друзьями:
1   ...   5   6   7   8   9   10   11   12   13


База даних захищена авторським правом ©divovo.in.ua 2017
звернутися до адміністрації

войти | регистрация
    Головна сторінка


загрузить материал