Фізіологія рослин Надходження води в рослинну клітину



Скачати 485.72 Kb.
Сторінка1/3
Дата конвертації26.02.2017
Розмір485.72 Kb.
  1   2   3
Фізіологія рослин

  1. Надходження води в рослинну клітину.

Основні джерела надходження води. Вода, що використовується рослинами, надходить у формі опадів (сніг, град, дощ, туман, роса), поверхневого стоку, підґрунтової води або ж штучного зрошення.

Серед хімічних сполук, що входять до складу живих організмів, у кількісному співвідношенні вода займає домінуюче положення. Її вміст у тканинах рослин доходить до 70–99 % від сирої маси. Володіючи унікальними властивостями, вода відіграє першорядну роль у всіх процесах життєдіяльності.

Поглинання води з зовнішнього середовища – обов’язкова умова існування рослинного організму. Щоб зрозуміти, як підтримується водний режим рослини, потрібно насамперед розібратися в таких фізичних процесах, як осмос і дифузія. Дифузію можна визначити як рух молекул чи іонів з області з високої концентрації в область із нижчою концентрацією, – іншими словами, як рух по градієнту концентрації. Вона зв’язана з безладним і спонтанним тепловим рухом окремих молекул чи іонів і може йти одночасно в різних напрямках.

Осмос (від грецьк. ōsmos – поштовх, тиск) – це однобічна дифузія молекул води через напівпроникну мембрану з ділянки з низькою концентрацією розчиненої речовини в ділянки з більшою концентрацією. Осмос обумовлений прагненням системи до термодинамічної рівноваги і вирівнювання концентрацій розчину з обох сторін мембрани. Таким чином, будь-яка осмотична система припускає наявність мембрани, проникної у першу чергу для молекул води.

Осмос характеризується осмотичним тиском (Р) – це такий гідростатичний тиск, який потрібно прикласти до розчину з більшою концентрацією, щоб запобігти осмотичному надходженню в нього води. Чим вища концентрація розчину, тим вищий його осмотичний тиск. Виміряти його як реальний тиск можна тільки у приладі, який називають осмометром. У звичайних умовах осмотичний тиск розчину – це потенційний тиск, тому замість терміну “осмотичний тиск” часто вживають термін осмотичний потенціал (π). Чим більша концентрація розчину, тим вищий його осмотичний тиск і тим нижчий його осмотичний потенціал, тому останній умовно вважають величиною негативною.

Завдяки наявності в клітинному соку осмотично активних речовин (солі, цукри, органічні кислоти й ін.) вода за законом осмосу прагне потрапити в клітину. Силу, з якою вода входить у неї, називають всмоктувальною силою (S). Величина ця визначається осмотичним потенціалом клітинного соку і тотожна водяному потенціалу клітини. Поглинання клітиною води приводить до збільшення об’єму клітинного вмісту, що спричиняє гідростатичний тиск на клітинну стінку. Такий тиск називається тургорним тиском (Т), а напружений стан клітинної стінки – тургором.





  1. Транспірація – випаровування води рослиною, біологічне значення.

Транспірація – важливий компонент верхнього кінцевого рушія і являє собою фізіологічний процес випаровування води рослиною. За рахунок високої сисної сили клітин листкової паренхіми забезпечується пересування води уверх по рослині. Таким чином, сила верхнього кінцевого рушія буде тим більша, чим активніша транспірація. Він може працювати при повному відключенні нижнього рушія, причому для його роботи використовується не енергія, що вивільняється у процесі метаболізму, а енергія, що надходить із навколишнього середовища – температура та рухи повітря.

Механізми транспірації. Органом, що випаровує основну кількість води, яка надходить до рослини через кореневу систему, є лист. Вода із стебла проникає у листок через черешок чи листкову піхву, а потім по жилках листка. Кількість провідних елементів у кожній жилці в міру їх галуження поступово зменшується. Найдрібніші жилки складаються з поодиноких трахеїд. Система їх розподілу настільки ефективна, що рідко трапляється таке, щоб клітини листка були відокремлені від судин більше ніж двома іншими клітинами.

Процес транспірації має три фази: 1 – пересування води із листкових жилок у верхні шари стінок клітин мезофілу; 2 – випаровування води з клітинних стінок у міжклітинні простори та порожнини навколо продихів; 3 – наступна дифузія в навколишнє середовище, через продихи (продихова транспірація) або випаровування з клітинних стінок епідермісу в атмосферу (кутикулярна транспірація).

Продихова транспірація. Продиховий апарат рослин можна розглянути на прикладі кукурудзи. Кількість продихів на 1 см2 епідермісу нижньої частини листка цієї культури становить 7 684, а верхньої – 9 300. Загальна листкова поверхня однієї рослини дорівнює у середньому близько 6 000 см2. Отже, загальна кількість продихів на одну рослину досягає приблизно 100 000 000. Середня площина однієї продихової щілини до 90 мк2, а площа, яку вони займають, становить 76 % усієї площі листкової поверхні.

Продихи можуть відкриватися й закриватися, що регулюється кількома взаємодіючими механізмами. Перший механізм регулювання роботи продихів – зміна тургору замикаючих клітин – гідроактивне відкривання продихів. На світлі при доброму водопостачанні діє механізм фотоактивного відкривання продихів.

Однією з важливих характеристик випаровування є її інтенсивність транспірації (ІТ), що показує кількість води, яка випаровується рослинами з одиниці листової поверхні в одиницю часу. Звичайно для більшості рослин вона в середньому за 1 годину складає 15–250 м3 на 1 м2 вдень і 1–20 м3 на 1 м2 у ночі. Кількість синтезованої сухої речовини на 1 кг транспірованої води є параметром продуктивності транспірації (ПТ). Вона характеризується утворенням у середньому 3 м3 сухої речовини при проходженні 1 кг води. Величиною, зворотною продуктивності транспірації, є транспіраційний коефіцієнт, що показує кількість води, витраченої на нагромадження одиниці сухої речовини в грамах, кілограмах чи тоннах.




  1. Особливості водного обміну різних екологічних груп рослин.

При помірно вологій і не дуже жаркій погоді транспірація добре узгоджується з надходженням води, обводненість тканин зберігається досить стабільно, отже, складається сприятливий водний баланс рослин. У ясні сонячні дні ця рівновага порушується й у рослин настає водний дефіцит, який звичайно становить 5–10 %. Такий дефіцит вважається нормальним і не завдає особливої шкоди рослинам. При цьому спостерігається тимчасове в’янення рослин, листя частково втрачає тургесцентний стан, фотосинтез та ріст гальмуються.

Коли ж у ґрунті дуже мало доступної вологи, водний дефіцит становить до 25 % і більше. У таких умовах водний баланс рослин за ніч не відновлюється, в результаті утворюється залишковий водний дефіцит, який зумовлює тривале в’янення. При цьому кореневі волоски відмирають, внаслідок чого навіть після поливу вбирання води рослинами відбувається дуже повільно, і лише з появою нових кореневих волосків водопостачання нормалізується.

Ксерофіти – рослини сухих місць зростання, які здатні завдяки ряду пристосувальних властивостей (ксероморфізм) переносити перегрів і зневоднення. Ксероморфізм виявляється у зменшенні розмірів листя та клітин, збільшенні числа клітин продихів і мережі жилок порівняно з рослинами з мезоморфною структурою листка.

Сукуленти – рослини, що належать до категорії ксерофітів. Серед них найбільш поширені кактуси – рослини з товстим м’ясистим стовбуром, у якому запасається велика кількість води, що дуже повільно витрачається (рис. 8.6). Листя редукувалося в колючки і втратило свою асиміляційну функцію. Коренева система у них дуже поширюється в боки у верхньому шарі ґрунту і під час дощу перехоплює й запасає воду. Епідерміс вкритий товстою кутикулою й невеликою кількістю майже завжди закритих продихів.

Мезофіти – рослини помірного клімату середніх широт, вони менш витривалі щодо посухи, ніж представники ксерофітів. Будова листка у них мезоморфна (див. рис. 8.4, а). Для них характерна добре розвинена коренева система з достатньо високим кореневим тиском. Тканини мають значну водоутримуючу здатність, зумовлену нагромадженням у вакуолях клітин осмотично активних речовин – вуглеводів, органічних кислот, розчинного азоту і мінеральних іонів. Рослини здатні регулювати інтенсивність транспірації за рахунок роботи продихів, скидання листя, а то й плодів.

Гігрофіти. Рослини цієї групи не мають пристосувань, що обмежують витрату води, їх клітини великі, з тонкостінною оболонкою, листя з тонкою кутикулою й великими продихами, яких небагато на одиницю поверхні. Як продихова, так і кутикулярна транспірація досить інтенсивна. Осмотичний тиск клітинного соку невисокий.

Це рослини, які живуть на берегах водойм – лох, лепешняк, багно, брусниця. Гідрофіти за особливостями будови та умовами життя дуже близькі до гігрофітів. Листя у них частково чи повністю занурене у воду або плаває на її поверхні.

Деякі представники цієї групи мають три різнохарактерних типи листків, що знаходяться під водою, розстеляються на воді та виступають над нею.




  1. Фотосинтез. Історія відкриття і вивчення. Значення у природі та житті людини. Листок як основний орган фотосинтезу.

Фотосинтез (від греч. photos – світло, synthesis – з’єднання) – це процес утворення зеленими рослинами, синьозеленими водоростями і деякими бактеріями органічних речовин із СО2 і Н2О за рахунок енергії світла.

Процес фотосинтезу – основний шлях надходження енергії Сонця в біосферу. Завдяки фотосинтезу сонячна енергія стає доступною всім живим організмам. К. А. Тімірязєв писав, що зелений листок, або вірніше – мікроскопічне зелене зерно хлорофілу, є тим фокусом, точкою у світовому просторі, у яку з одного кінця притікає енергія Сонця, а з іншого – беруть початок усі прояви життя на Землі.

Відкриття фотосинтезу пов’язують з роботами англійського вченого Дж. Пристлі, який у 1771 р. показав, що зелені рослини, поміщені в замкнутий простір, здатні “виправляти” повітря, зіпсоване горінням чи диханням тварин.

Термін “фотосинтез” був запропонований у 1897 р. німецьким ученим В. Пфеффером за аналогією з терміном “хемосинтез”, запропонованим у 1890 р. мікробіологом С. Н. Виноградським. Фотосинтез відбувається в зелених органах рослин, і насамперед у листі. Листок має плоску форму, що сприяє кращому поглинанню сонячної енергії. Також при плоскій формі на одиницю об’єму припадає найбільша поверхня, що сприяє кращому контакту з повітряним середовищем. Зверху і знизу листок покритий епідермісом, що захищає тканини листка, регулює газообмін і транспірацію. За винятком замикаючих клітин продихів, клітини епідермісу позбавлені хлоропластів і у фотосинтезі особистої участі не приймають. Через продихи, розташовані в більшості рослин на нижній стороні листа, у лист попадає вуглекислий газ, який засвоюється у процесі фотосинтезу.

Уся фотосинтетична діяльність листка локалізована в його мезофілі, диференційованому на палісадну (стовпчасту) і губчасту паренхіму. Клітини головної фотосинтезуючої тканини – палісадної паренхіми – прилягають до верхнього епідермісу листка.

Листок має розгалужену мережу судинно-волокнистих пучків. По ксилемі в листок надходять вода і мінеральні солі, по флоемі відтікають продукти фотосинтезу. В еукаріотів фотосинтез відбувається в особливих органоїдах листа – хлоропластах. Зазвичай хлоропласти мають форму дисків довжиною 3–10 мкм (у середньому 5 мкм) і діаметром 5 мкм. Кожен хлоропласт відділений від цитоплазми подвійною мембраною. Хлоропласт містить систему внутрішніх фотосинтетичних мембран, які іноді називаються ламелами. Ламели занурені в гідрофільний білковий гель – строму. У фотосинтетичних мембранах відбуваються світлові (світлозалежні) реакції фотосинтезу, у стромі – темнові

(світлонезалежні) реакції. Фотосинтетичні мембрани утворені складками внутрішньої мембрани хлоропласта і складаються з плоских заповнених рідиною ліпідно-білкових мішковидних структур, які називають тилакоїдами. Тилакоїди, розташовуючись один над одним, утворюють стопки – грани. Грани з’єднуються між собою одиночними тилакоїдами-ламелами строми.

5. Пігментна система рослин. Пластидні пігменти: хлорофіли, каротиноїди, фікобіліни, їх фізичні,хімічні і оптичні властивості.

Усі пігменти рослин поділяють на чотири групи: хлорофіли, каротиноїди, фікобіліни і флавоноїдні пігменти, які функціонують у вигляді хромопротеїнів, тобто пігмент-білкових комплексів (ПБК). Серед ПБК розрізняють комплекси, здатні до поглинання світла – світлозбираючі комплекси (СЗК), і реакційні центри (РЦ), де відбувається перетворення енергії.

Основна роль у фотосинтезі належить хлорофілам (рис. 3.3). Як речовина хлорофіл (від грецьких “chloros” – зелений і “phyllon” – лист) був відкритий ще в 1817 році (Ф. Пелетьє і І. В. Каванту).

У процесі фотосинтезу хлорофіли виконують складні функції: поглинання світла, передачу енергії, передачу електронів. Група хлорофілів включає понад 10 пігментів, що відрізняються деякими структурними особливостями.

За хімічною природою хлорофіл – складний ефір дикарбонової хлорофілінової кислоти, який отримують етерифікацією карбоксильних груп двома спиртами – метиловим і фітолом.

Каротиноїди – найбільш розповсюджені природні пігменти: жовті, оранжеві, червоні. Їх знаходять у всіх представників світу рослин – як у фотосинтезуючих, так і в нефотосинтезуючих. У вищих рослин вони містяться в зелених листах, пелюстках квітів, плодах, а також у нефотосинтезуючих органах. У листі на фоні хлорофілу каротиноїди непомітні, але восени після його руйнування надають листам жовтого і оранжевого забарвлення.

Ксантофіли – окислені вуглеводні. Найбільш поширені: лютеїн (С40Н56О2) – постійний супутник і похідне α-каротину, зеаксантин (С40Н56О2) – пігмент жовтих зерен кукурудзи; криптоксантин (С40Н56О) – також міститься в жовтих зернах кукурудзи, у шкірці мандарина, зародках пшениці; фукоксантин (С40Н56О6) – пігмент бурих водоростей та ін. У пластидах вищих рослин розповсюджений також віолоксантин, який містить на два атоми кисню більше, ніж зеаксантин.

Всі автотрофні рослини здатні синтезувати жовті пігменти в темряві з ацетилКоА. Під впливом світла інтенсивність синтезу набагато збільшується.

Фікобіліни характерні для червоних і синьо-зелених водоростей. Фікобіліни –це тетрапіроли з відкритим ланцюгом, що не містять металів і фітолу. Фікобіліни поглинають енергію в зеленій і жовтій частинах спектра (500–650 нм) і передають її хлорофілу, тобто вони є додатковими пігментами, що виконують роль світлозбираючого комплексу.

Флавоноїди – це широко розповсюджені водорозчинні рослинні пігменти. Зазвичай вони знаходяться у вакуолях, але деякі виявлені в хромопластах і хлоропластах. За ступенем окисленості їх поділяють на антоціани, флавони і флавоноли. Головна функція флавоноїдів – пігментація тканин, в яких вони синтезуються і накопичуються.

Антоціани – пігменти вакуоль, вони обумовлюють жовтогаряче, червоне, синє забарвлення майже всіх червоно-синіх квітів. Є вони й у клітинній стінці.

Флавони і флавоноли (від лат. flavus – жовтий) поширені в пелюстках квітів, зосереджуються переважно у вакуолях епідермальних клітин. Флавони самі безпосередньо не забарвлюють квітки, а підсилюють забарвлення жовтих флавонолів.

Флавонами багаті тропічні й альпійські рослини, у яких вони захищають хлорофіл і цитоплазму від руйнівного впливу ультрафіолетових променів.

Разом з іншими рослинними фенолами флавоноїди, можливо, беруть участь у формуванні стійкості рослин до хвороб. Більшість пігментів цієї групи токсичні для паразитичних організмів.



6. Хімізм фотосинтезу. Фотосинтез як поєднання світлових і темнових реакцій.

Відповідно до загального рівняння фотосинтезу



від світла залежить як утворення органічних речовин при фотосинтезі, так і ви-

ділення кисню. Послідовність і суть фотосинтетичних реакцій були розкриті багаторічними дослідженнями учених ряду країн.

Наприкінці XIX ст. англійський фізик Д. К. Максвелл установив, що ми бачимо лише незначну частину сонячної радіації.

Джерелом енергії у фотосинтезі служить випромінювання видимої частини спектру (380–750 нм) з енергією 1–3 еВ; це так звана фотосинтетично-активна радіація (ФАР).

Фотосинтетичні пігменти і зв’язані з ними молекули зібрані в тилакоїдах хлоропластів у функціональні одиниці – фотосистему I (ФСI) і II (ФСII). Для ефективного фотосинтезу необхідно, щоб рослини одночасно поглинали промені з різною довжиною хвилі, які б збуджували обидві фотосистеми, що приймають участь у фотосинтезі.

Кожна фотосистема складається із внутрішньомембранного світлозбирного (антенного) комплексу, як виняток він може виходити за межі мембрани і ядра, що включає реакційний центр (РЦ). Хоча всі пігменти поглинають фотони, однак світлозбиральні системи направляють енергію світла в РЦ, де специфічна форма хлорофілу a (пастка енергії) здатна використовувати енергію світла у фотохімічних реакціях.

ФСІ і ФСІІ виконують різні функції і розділені в просторі. Реакційний центр II, його антенний комплекс і асоційовані білки знаходяться в ламелах гран, а ФСІ – майже винятково в ламелах строми і з боків штабелів гран, як і АТФ-синтетаза. ФСII діє тільки разом із ФСІ, а ФСІ в певних умовах працює самостійно.

Фотосинтетичний потік електронів бере свій початок від ФСII, тому вона буде розглянута першою. ФСII складається зі світлозбирного комплексу, ядерного комплексу з РЦ і ще водоокислювального (кисневидільного) комплексу. В утворенні ФСII беруть участь понад 26 білків, функції багатьох з них поки вивчаються.

7. Хімізм фотосинтезу. Темнова стадія фотосинтезу. Шляхи фіксації СО2.

Реакції темнової фази протікають у стромі хлоропласту і не обумовлені наявністю світла безпосередньо. Однак назва “темнова фаза” має більше історичний характер, оскільки, як тепер установлено, світло й у цій фазі використовується для активації ряду ферментів. Цю фазу називають також біохімічною, чи ферментативною, тому що темнові реакції контролюються ферментами.

У вищих рослин відомо три різних механізми темнових реакцій, або вірніше вважати, що є один основний процес і два його варіанти. Основний процес – це фіксація СО2 у циклі Кальвіна, названого так на честь ученого М. Кальвіна (США). Рослини, у яких відбуваються тільки реакції цього циклу, називають С3-рослинами. Вони поширені в географічних зонах з помірним кліматом, оптимальна денна температура для фіксації СО2 у них від 15 до 25 °С.

Уже через одну хвилину після початку інкубації в рослині з 14СО2 синтезувалися цукри, органічні кислоти, різні амінокислоти. Пізніше Кальвін з’ясував весь ланцюг послідовних ферментативних перетворень цих сполук і виділив у ньому три етапи: карбоксилування, відновлення і регенерацію. Енергія, що забезпечує цикл Кальвіна, надходить у формі АТФ і НАДФ·Н2, що утворилися у світловій фазі. Процес карбоксилування починається, коли СО2 входить у цикл і фіксується на РБФ. У результаті утворюється нестійкий проміжний продукт – цукор з 6 атомами вуглецю, що відразу ж розкладається на дві молекули 3-фосфогліцеринової кислоти (ФГК). ФГК і є першим продуктом фотосинтезу.



Далі 3-фосфогліцеринова кислота фосфорилюється з утворенням 1,3-біфосфогліцеринової кислоти (1,3-БФГК). Фосфорилювання відбувається при участі АТФ, синтезованого у світловій фазі фотосинтезу і ферменту фосфогліцераткінази.



Далі відбувається етап відновлення: 1, 3-БФГК відновлюється до 3-фосфогліцеринового альдегіду (3-ФГА) за участю НАДФ·Н2 продукту світлової фази фотосинтезу. Цю реакцію каталізує фермент гліцеральдегід-3-фосфат-дегідрогеназа.



С4 – шлях фотосинтезу був виявлений у 50–60 р. ХХ ст. у двох тропічних злаків (кукурудзи і цукрової тростини), а пізніше й у багатьох інших рослин. У 1965 р. Ю. С. Карпілов із співробітниками знайшли продукти темнової фази фотосинтезу, що відрізнялися від циклу Кальвіна. У короткострокових дослідах з 14С у кукурудзи мічений вуглець знаходили в складі незвичних продуктів фотосинтезу – органіч- 121них кислот з 4 вуглецевими атомами – щавлевооцтової, яблучної й аспарагінової.







8. Фотосинтез і врожай. Фотосинтез як основний фактор врожайності рослин.

З метою пошуку шляхів підвищення продуктивності сільськогосподарських рослин і для розробки способів керування продукційним процесом важливі знання про нього як на рівні окремої рослини, так і в агрофітоценозах та природних екоси- стемах. При вивченні процесів фотосинтетичної продуктивності рослин використовують наступні кількісні характеристики.

Інтенсивність фотосинтезу, чи його швидкість – це кількість поглиненої вуглекислоти (мг СО2) листком на світлі в розрахунку на одиницю його поверхні (дм2) в одиницю часу (година).

Середнє значення ІФ, визначене в стандартних умовах, складає для С3-рослин 10–20, для С4-рослин 15–25 мг СО2 дм2/год.

Чиста продуктивність фотосинтезу (ЧПФ), швидкість нетто-асиміляції, інтенсивність приросту маси рослин (ІПР) – це приріст сухої маси рослини за визначений час (доба), віднесене до одиниці листової поверхні (г/м2/доба). У злаків цей показник коливається від 10 до 35 г/м2/доба.

Урожай біологічний (Убіол.) – це загальна маса рослин з надземною і підземною їх частинами. Урожай біологічний одержують як суму приросту сухої маси кожного дня по формулі:



де С – приріст сухої маси, кг/га; n – число діб.

Для розрахунку приросту сухої маси за добу (г/м2) запропонована наступна

формула:


де Ф – інтенсивність фотосинтезу, г/м2 листової поверхні в добу; Л – площа листової поверхні, м2; Кеф – коефіцієнт ефективності фотосинтезу, що враховує витрати речовин на дихання і притік речовин з коренів (складає 0,5).

Біологічний урожай посівів різних рослин різний: у С3-рослин він складає приблизно 25 т/га сухої речовини за рік, у С4-рослин – 55 т/га, а в середньому по планеті – 4 т/га.

Значна частина біологічного урожаю не може використовуватися людиною як харчова чи промислова сировина, а використовується лише частина, заради якої вирощують ту чи іншу рослину: наприклад, зернівку у злаків, корені цукрового буряка, бульби картоплі і т. д. Цей корисний продукт, тобто господарський урожай (Угосп.), розраховують за формулою:



де Кгосп. – коефіцієнт господарської ефективності рослини, чи співвідношення Угосп.:Убіол..


9. Дихання, його значення в житті рослин. Коротка історія розвитку вчення про дихання.

Дихання – універсальний процес, невід’ємна властивість усіх живих організмів, що населяють нашу планету.

Дихання – це система окислювально-відновних реакцій, при яких редуковані органічні молекули (в основному вуглеводи, жири) розпадаються на простіші із вивільненням значної кількості вільної енергії. Утворена вільна енергія зберігається у формі хімічних сполук АТФ і використовується для підтримання життєвих функцій і розвитку рослин. Енергія, що надходить в клітини, може перетворюватися з однієї форми в іншу і використовуватися для здійснення різних життєвих процесів. Це можуть бути біосинтези, осмос, транспорт, рухи і т. д.

Перша фаза анаеробна – відбувається у відсутності кисню, друга – аеробна, котрій кисень необхідний.

Дихання аеробне (окисне) – це розкладання органічних речовин за участі кисню з утворенням хімічно активних метаболітів та вивільненням енергії, яка використовується клітинами для процесів життєдіяльності. За сучасними даними, процес дихання у всіх аеробних організмів – рослин, тварин, грибів – це однаковий ланцюг окислювально-відновних реакцій, що завершуються використанням кисню повітря як кінцевого акцептора електронів.

Гліколіз (від лат. gluco – цукор, lysis – розкладання) – це основний шлях катаболізму вуглеводів, послідовність реакцій, при яких шестивуглецева молекула глюкози розпадається на дві тривуглецевих молекули піровиноградної кислоти (пірувату) із вивільненням енергії. Ці реакції відбуваються в цитоплазмі клітин і не потребують присутності кисню. Оскільки у вищих рослин стан анаеробіозу буває рідко, гліколіз у їх клітинах зазвичай відбувається в присутності кисню. У клітинах, де відсутній фотосинтез (проростаюче насіння, нефотосинтезуючі клітини дорослих рослин), гліколіз є основним шляхом утворення АТФ.

Аеробна фаза дихання відбувається в мітохондріях. Вони менші хлоропластів, дуже різноманітні за формою і розміром. Мітохондрії оточені двома мембранами. Внутрішня мембрана утворює складки, так звані кристи. Простір між кристами заповнений рідким матриксом, у якому знаходяться ферменти, вода, фосфати й інші молекули, що беруть участь у диханні. Подібно пластидам, мітохондрії є напівавтономними органелами, що містять компоненти, необхідні для синтезу власних білків, а саме: РНК, кільцеву ДНК, рибосоми. Зовнішня мембрана мітохондрій проникна для більшості молекул, внутрішня – тільки для деяких, таких як піровиноградна кислота й АТФ. Ферменти циклу Кребса присутні в матриксі мітохондрій, ферменти та інші компоненти електронотранспортного ланцюга вбудовані у мембрани крист.

У 30-ті роки XX ст. було встановлено, що в рослинній і тваринній клітинах, крім гліколізу, присутній інший, прямий і більш короткий шлях окислювання глюкози, названий пентозофосфатним шляхом (ПФШ). ПФШ – це шлях східчастого окисного розпаду глюкози з утворенням п’ятивуглецевих цукрів (пентоз), а також цукрів із коротшим чи довшим ланцюгом. Основну роль в окисному пентозофосфатному шляху грають пентози. ПФШ – це всього 12 реакцій, у той час як гліколіз і далі цикл Кребса включають більше 30 реакцій.

Окислювання глюкози в цьому шляху пов’язано з відщіпленням першого (альдегідного) атома глюкози у вигляді СО2. ПФШ-дихання відбувається в розчинній частині цитоплазми і має дві фази. Перша фаза окисна: глюкозо-6-фосфат окислюється до рибулозо-5-фосфату, у фізіологічних умовах вона незворотна. Друга фаза неокисна, це взаємоперетворення трьох-, чотирьох-, п’яти-, шести-,семивуглецевих цукрів, що приводять до регенерації глюкозо-6-фосфату. Таким чином, пентозофосфатний шлях, як і ЦТК, циклічний, тому що наприкінці регенерує вихідний субстрат глюкозо-6-фосфат.



Поділіться з Вашими друзьями:
  1   2   3


База даних захищена авторським правом ©divovo.in.ua 2017
звернутися до адміністрації

войти | регистрация
    Головна сторінка


загрузить материал